Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 40
Текст из файла (страница 40)
103 В). Такое расположение пор называют супротивным. Рие. 103. Типы пороеости боковых стенок трахеид хвойных: А— очередная (сомкнутая) поровость трахеид араукарии; Б — супротивная лвуряанаа поровость болотного кипариса;  — супротивная аднорядивя поровссть трахеид сосны; à — трахенда поздней дремсины сосны с редкими мелкими порами А Б В Г На радиальных срезах поры видны в плане. Наряду с окаймленными порами стенки трахеид некоторых растений, в часпюсги, тисов, имеют спиральные утолщения, способствующие укреплению стенок. Они не гомологичны спиральным упвпцениям водопроводящих элементов протоксилемы, так как их образование связано с неравномерным отложением не вторичной, а третичной оболочки.
Древесинную паренхиму, составляющую, наряду с трахеидами, продольную систему, называют лмжевой, потому что ее клетки собраны в однорядные тяжи; конечные клетки каждого тяжа на продольных срезах имеют клиновидные очертания. Паренхимные клетки часто заполнены буроватым содержимым, их стенки имеют простые поры. Тяжевая паренхима характерна не для всех хвойных. Ее довольно много у кипариса, можжевельника, у которых она располагается более или менее диффузно по годовому слою. Очень мало ее у лиственницы, практически нет у сосны. Отсутствие или слабое развитие тяжевой паренхимы у этих пород сочетается с наличием у них схязогенлыл Егава 8. Анотомин многолетних ветвей и стволов роетений 195 смоланых ходов, вокруг которых имеются обкладки из паренхимных клеток. Смоляные ходы обычно приурочены к поздней древесине годового прироста (рис.
102 А), но встречаются и в ранней. Они представляют собой длинные межклетники, выстланные вытянутыми вдоль эпнтелиальными клетками, участвующими в образовании смол, растворяющихся в эфирном масле, также синтезируемом этими клепсами, Способность к смолообразованию — очень важная биологическая особенность хвойных. Входящие в состав смолы терпеноидные соединения, сходные по некоторым свойствам с дубильными веществами, усиливают сопротивляемость растений инфекции, повышают их морозоустойчивость. Не случайно поэтому хвойные, произрастаюшие в северных широтех, накапливают больше смолы, чем растения южных стран.
При поранении спюлов на их поверхности выступает живица. Застывая на воздухе, она способствует «захшвлению» ран. Живица служит сырьем для получения канифоли и скипидара. У пород без специализированных смоловместнлнш способностью синтезировать сходные по значению для жизни дерева вещества обладают клетки тяжевой паренхимы. У хвойных встречаются два типа древесинных лучей: гомоцеллкиярные и гетероцеллюлярные. В гомоцеллюлярных лучах все клетки лежачие, с мелкими окаймленными порами в смежных с продольными трахеидами стенках. Каждая клетка соприкасается с 2-4 трахеидами. В гетероцеллюлярных лучах клетки также лежачие, но разные в функциональном отношении. Внутренние клетки луча запасаюшие.
В их смежных с продольными трахеидами стенках образуются либо несколько мелких окаймленных пор, как у можжевельника, либо по 2-3 крупные поры с плохо заметным окаймлением, как у корейской сосны, либо по одной простой поре, размеры которой чуп меньше ширины радиальной стенки соседней трахеиды. Такие поры, называемые оконцевмми, характерны для сосны обыкновенной (рис. 102 Б). Сверху и снизу паренхимные клетки обрамлены лучевыми трохеидоми, которые могут иметь разные очертания. Внутренняя поверхность их стенок часто неровная из-эа наличия зубчатых выростов. Контакты между лучевыми и продольными трахеидами осгчцествляют мтпсие окаймленные поры (рис.
102 Б). Древесинные лучи ююйных обычно многослойные, но высота их меньше ллины продольных трахеид (рис. 102 В). 1бмоцеллюлярные лучи всегда узкие, однорядные. Среди гетероцеллюлярных лучей наряду с однорядными могут быть и более высокие многорядные веретеновиднме лучи со смоляными ~одами (рис. 102 В). у пород с лучевыми смоляными ходами всегда имеются и продольные смоляные ходы, как у сосны, ели, лиственницы. 19б Часть Н. Развитие и строение вгггтативных органов растений 4.3. Луб хвойных растений Обязательные компоненты луба хвойных — ситавидныг клетки, осуществляющие транспорт продуктов ассимиляции, а также клетки тяэсгвай и лучевой наренхимы. Наряду с ними в лубе могут быть волокна и склереиды с толстыми, одревесневающими оболочками, смоловместилиша, масляные и слизевые клетки.
Разные сочетания этих элементов создают большое разнообразие типов строения луба. Как было отмечено ранее, совокупность всех тонкостенных элементов принято называть мягким лубом, а совокупность толстостенных одревесневших клеток — твердым лубом. Проводящая зона луба у всех древесных пород состоит преимущественно из мягкого луба, в непроводяшей может развиваться луб твердый. У сосны и проводящая, и непроводящая зоны сложены только тонкостенными клетками. Ситовндные клетки составляют большую часть проводящей зоны. На поперечных срезах они более или менее прямоугольные и расположены радиальными рядами, как и клетки камбиальной зоны, находящиеся с внутренней стороны от них (рис.
104 А). Ситовидные клетки внешне похожи на трахеиды, но имеют тонкие целлюлозные оболочки. Ситовидные поля округлых или овальных очертаний располагаются на радиальных стенках клеток в один ряд (рис. 104 Б). В проводящей зоне встречаются также клетки тяжевой паренхимы, расположенные диффузно между ситовидными клетками или собранные в короткие либо довольно длинные тангентальные тяжи. Паренхимные клетки обычно заполнены бурым содержимым. В течение вегетационного периода сначала образуются тонкостенные ситовидные клетки, позднее — клетки с более толстыми стенками. На следующий год под давлением нарастающих изнутри новых слоев вторичных проводящих тканей — производных камбия — прошлогодний луб отодвигается к периферии, составляя внутреннюю часть непроводящей зоны; тонкостенные ситовидные клетки деформируются, сдавливаются, их радиальные стенки становятся извилистыми.
Более толстостенные ситовидные клетки противостоят сильной деформации, оставаясь широкопросветными. В многолетнем непроводящем лубе слои этих клеток чередуются со слоями узко- просветных деформированных клеток, соответствующих границам годовых приростов луба. В наружной части непроволяшей зоны луба они практически неразличимы из-за разрастания (дилатации) лучевой паренхимы, нарушающей первоначальный рисунок этой ткани.
У сосны, ели, лиственницы и других хвойных тяжгвая наргнхима луба Участвует в отложении запасного кРахмала и кристаллов оксалата кальция, кубической, ромбоэдрической или призматической (рис. 104 Б) форм. В отличие от запасающих, кристаллоносные клетки обычно мертвые, узкопросветные, кристаллы погружены в бурый Глава 8. Анатомия многолетних ветвей и стволов растений 197 п.к с.к м к.э .пл р.к к.з Рвс.
104. Строение вторичной флоэмы сосны иа поперечном (А) и рааиальном (Б) срезах. Овозяачеяия: з.пл — запасающая парснхима луча, к.з — крахмальные зерна, кмб— камбий, кр.к — кристаляоносная клетка, кр — кристалл оксалата кальция, к.С— клетки Страсбургера, л — луч, п.к — клетки тюкевой паренхимы, с.к — ситовилные клетки, с.п — ситовилиыс поля, т — ' трахеилы, я — ялро смолистый матрикс. У пихты некоторые клетки тяжевой паренхимы сильно Разрастаются, превращаясь в слизевые клетки (рис.
105 А). У многих хвойных тяжевая паренхима непроводящей зоны луба подвергается склерификации, прн атом оболочки ее клеток сильно уголщаются, становятся многослойными. В них хорошо выражены поровые канальцы. После одревеснения оболочек и отмирания протопластов клетки превращаются в склереидм, выполняющие механическую функцию. Чаще всего возникают каменистые клетки (брахисклереиды), располагающиеся крупными группами (рис.
105 Б). у лиственницы образуются волокнистые склереиаы. В лубе кипариса, можжевельника, туи и других пород хвойных механическую роль играют волокна. Они дифференцируются непосредственно из производных веретеновидных клеток камбия. На поперечных срезах сито- видные клетки, волокна и тяжевая паренхима располагаются однорядными тангентальными слоями, чередующимися в определенной последовательности: между двумя слоями волокон находятся три слоя тонкостенных клеток, 198 Часть П. Развитие и пяроение вегетативиих органов растений п.к .и А Рвс.
105. Анатомические особенности вторичной флозмы пихты (А) я кипариса (Б). Обозначении: е — волокна, к.к — каменистые клетки, лз.к — лизвруюшле кзеткя, л — поры в плане я разрезе, п.к — паренхвмные клетки, л — луч, с.к — свтоеидвые каеткв, сл.к — слизевая клетка, с.л — сатоеялное псле, сх.л.е — схизо-ллзигевное вместилище, т.п — тяжевая ларенхяме, я — ядро из них наружный и внутренний, примыкающие к волокнам, состоят из ситовидных клеток, их разделяет слой клеток тяжевой паренхимы (рис. 105 Б). У этих растений нет типичной кристаляоносной паренхимы, так как мелкие кристаллики оксалата кальция инкрустируют оболочки всех гистологических элементов луба. Лубяные лучи состоят из паренхимных клеток. В проводящей зоне луба сосны, ели, лиственницы краевые клетки лучей, соприкасающиеся с сито- видными клетками, дифференцируются в клетки Сглрасбургеро, аналогичные сопровождающим клеткам флоэмы покрытосеменных.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
