Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 35
Текст из файла (страница 35)
рис. 180). Межпучковая паренхима у однодольных часто содержит идиобласты. У представителей семейства ароидных — аронника, колоказии — они представлены млечниками, у водных растений стелярная паренхима часто дифференцируется в аэренхиму (рис. 89 В). Перицикл развит в стеблях не всех однодсльных. У купены, лука, тюльпана, спаржи он хорошо выражен и состоит из мнопюлойной одревесневшей склеренхимы (рис. 89 А-В), нередко содержащей мелкие проводящие пучки.
В связи с диффузным распределением проводящих пучков на поперечных срезах стеблей и нахождением некоторых из них в субэпидермальной зоне, у многих однодопьных растений четкой границы между первичной корой и степой нет. У растений с хорошо выраженной первичной корой она обычно паренхимная. Наружные ее слои состоят из хлоренхимы, но у традесканции в ней развиты тяжи уголковой колленхимы (рис. 90 А), однако большинству однодопьных эта механическая ткань не свойственна. Лучше развита склеренхима, часто расположенная субэпидермальными тяжами. У сциндапсуса Глава 7.
Алаааиия стебая 167 с лежачими стеблями первичная кора очень широкая, с многочисленными, не вошедшими в стелу проводящими пучками листьев. Первичная кора имеет хорошо выраженную эндадерму с поясками Клспари в оболочках ее клеток, а в стеле выражен однослойный перицнкл. В стелярных проводящих пучках ксилема представлена одной (реже — двумя) широкопросветными трахендами (рис.
90 Б, В) . Интересно строение стеблей злаков. У кукурузы проводящие пучки более или менее диффузно распределены по поперечному срезу (рис. 91 А). У сорго и проса пучки смещены к периферии в связи с формированием сравнительно небольшой центральной воздухоносной полости (рис. 91 Б, В); у ржи, овса, пшеницы стебель — типичная соломина с крупной воздухоносной полостью и тенденцией к круговому расположению проводящих пучков (рис. 91 Г).
Строение соломины анатомически наиболее интересно. На поперечном срезе соломины, под эпидермой, находится субэпидермальное кольцо склеренхимы, в которое погружены островки хлоренхимы и мелкие проводящие пучки. Степень развития хлоренхимы зависит от положения на побеге исследуемого участка стебля. Если он окружен листовым влагааишем, задерживающим солнечные лучи, хлоренхимы немного или нет совсем. В участке стебля, выступающем над влагалищем, хлоренхима, а также механическая ткань развиты значительно лучше, так как отсутствие влагалища, играющего раль футляра, должно компенсироваться более мошной опорной системой. Строение проводящих пучков злаков весьма специфично. 1-2 сосуда протоксилемы составляют короткую радиальную цепочку, остальные элементы протоксилемы в процессе развития стебля разрушаются„образуя водоносную полость. Два широкопросветных сосуда метаксилемы расположены в плоскости, перпендикулярной цепочке протоксилемы, снаружи от нее.
Сосуды метаксилемы соединены между собой «мостиком» из механических элементов с толстыми одревесневшими оболочками. Флоэма состоит из расположенных в шахматном порядке ситовидных трубок и сопровожлаюшнх клеток. Пучки окружены индивидуальными склеренхимными обклалками, обычно имеющими четырехлопастные очертания (рис. 91 Б, В). Пучки, расположенные во внутренней части стелы, вытянуты в радиальном направлении и армированы двумя тяжами механической ткани (рис. 91 Е). У осок проводящие пучки»подвешены» на мощных субэпидермальных тяжах склеренхимы (рис. 91Д). Па ма, в которую погружены проводящие пУчки, обы'гн круп ноклеточная, оболочки клеток нередко одревесневают.
у бамбуков клетки межпучковой паренхимы превращаются в склереиды. Зта же особенность свойственна и многолетним стволам пальм. В стеблях злаков хорошо выражены зоны интеркаларного роегяа. Они находятся в основании междоузлий и всегда защищены листовыми вла- 168 Часть 11. Развитие н строение вегетативных органов растений .п .п .о.п пфл .т.мфл лкс В п. Рис.рй Анатомия стеблей злаков (А-Г, Е) и осок (Л) А — кукуруза; Б— сорю;  — просо; à — пшенипа; Д вЂ” осока; Š— проводящий лучок злака. Обозначения: взл — воздухонссная полость, в.к — водоносный канал, кс— ксилема, м.ощ — механические обкладки пучков, мп.п — межпучковая паренхима; п — паренхима, п.к.кс — паренхнмные клетки ксилемы, п.п — проводящие пучки, пфл — протофлоэма, с.к — сопровождающие клетки, скл — склеренхима, с.мкс — сосул метаксилемы, с.пкс — сосуд протокснлемы, с.т.мфл — ситовидные трубки метафлоэмы, фл — флоэма, хл — хлоренхима, эп — эпидерма !б9 Глава 7.
Анатомия саебгя галищами. Анатомическое строение этих участков стебля характеризуется некоторыми особенностями: в проводящих пучках оболочки сосудов и клеток механической обкладки долго не одревесневают, а клетки межпучковой паренхимы сохраняют способность к делению. Зоны интеркалярного роста имеют очень важное значение в жизни злаков. У них из апикальной меристемы рано развиваются зачатки соцветий, которые сначала скрыты в трубках из защищающих их листовых влагалищ. Затем сформировавшееся соцветие быстро выносится вверх в результате активного интеркалярного роста в основаниях нескольких междоузлий. Кроме того, зоны интеркалярного роста способствуют поднятию стеблей после их палегания, причинами которого могут быть сильные дожди, грал, ветер. Поднятие верхних метамеров стебля объясняется тем, что клетки межпучковой паренхимы начинают активно делиться на нижней, обращенной к почве стороне полегшего стебля.
Рост этой стороны, которому благоприятствует влажность субстрата, а также свойственный растениям фототропизм, способствуют приподниманию верхней части стебля, а затем и его полному выпрямлению. При этом происходит удлинение проводящих пучков, возможность которого объясняется отсутствием в них олревесневших элементов.
3. Стелярипя теория Учение о принципах строения и взаимоотношениях между разными типами стел назывиот стелярной теорией. Выявляя существенные различия в структуре проводящей системы у представителей разных отделов высших растений, стелярная теория имеет важное эволюционное и таксономическое значение. Основы этого учения были заложены французскими ботаниками Х3Х века Ф. ван Тигемом и А.дулио, составившими первую классификацию стел. Позднее в разработке стелярной теории участвовали Ф. Боуэр, Э. Джеффри, разделивший все имеющиеся у высших растений стелы на два основных типа: протостелу и сифоностелу.
Большой вклад в развитие сгелярной теоРии внесли Г. Бребнер, В. циммерман, а также отечественные ботаники— К И. Мейер, А.Л. Тахтаджян и другие, уделившие большое внимание изменениям стелы в онтогенезе растения. Исходным типом стелы, характерным для древнейших наземных растений сушеспювавших в силуре и девоне, например, для ринии, считают наиб~~ее примитивную модифиющию протостелы — галлестелу с центрархной протокснлемой, окруженной флоэмой, нерезко апраниченной от паренхимы первичной коры.
В поперечном сечении стела округлая. Совершенствование протостелы в эволюции растений шло по пути создания оптимального соотношения между объемом и поверхностью 11 зы. зз 170 Часть Н. Развитие и строение вегетативных органов растений проводящих тканей, то есть в том же направлении, в котором происходила и морфологическая эволюция. Это достишлось взаимодействием двух грува фаюноров: конструктивных, приведших к расчленению стелы на отдельные тяжи, и физиавогическнх, выразившихся в усилении контактов мехогу ксилемой и живыми тканями, по определило, с одной сторонм, появление в ксилеме и флоэме наряду с проводящими также и паренхимных клеток, а с другой — развитие сердцевины.
Образование флоэмной и ксилемной паренхимы, которое называют витаеизаиией (от лат. т!ьзИв — живой) проводящих тканей, было следствием увеличения числа вариантов дифференциации прокамбия, одни из клеток которого давали начало проводящим элементам, другие — после предварительного деления поперечными перегородками — тяжам клеток продольной (тяжевой) паренхимы. Развитие сердцевины (медуллниию) обычно связывают с двумя возможными процессами. Во-первых, с усилением активности дифференциации внутренних клеток прокамбия в паренхимные клетки, что приводило к образованию «смешанной» сердцевины, отмеченной у древовидных представителей плауновидных из рода лепидодендрон, произраставших в каменноугольном периоде, а также у современного папорогника осмунды королевской, сердцевина стебля которого состоит из паренхимы с включенными в нее отдельными группами спиральных трахеид.
Во-вторых, медулляцию считают следствием образования в стеле листовых прорывов, через которые, квк предполагал Э.Джеффри, внутрь стелы могли врастать паренхимные клетки первичной коры. В настоящее время развитие паренхимной сердцевины объясняют происходящим с возрастом увеличением объема апикальной меристемы, сопровождающимся дифференциацией в ней нескольких топографических зон, одна из которых (медуллярная) и дает начало сердцевине.
Не исключено, что в разных направлениях эволюции высших растений образование сердцевины осуществлялось разными путями. Важнейшими факторами эволюции стелы В. Циммерман считает также усложнение строения первичной кснлемы и первичной флоэмы, выразившееся в дифференциации этих тканей на прото- и метаксилему, протон метафлоэму, изменение характера заложения ксилемы от центрархного к мезархному, экзархному и эндархному, а также появление эндодермы, которая у примитивных наземных растений играла роль барьера, предохранявшего растение от потери влаги. Наличие на периферии стелы перицикла, состоящего из мелких живых клеток, затрудняло поступление в эидадерму воды из стелы, а частичное опробковение оболочек составляющих ее клеток ограничивало возможность поступления в стелу синтезированных растением сахаров, которые накапливались в эндодерме в виде запасного (оберегаемого) крахмала.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
