Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 34
Текст из файла (страница 34)
Среди тонкостенных клеток в ней могут находится группы клеток с толстыми одревесневающими оболочками, как у некоторых видов яблони. У зонтичных, некоторых сложноцветных в сердцевине, как и в первичной коре, развиваются схизогенные вместилища выделений, у колокольчика — млечники, у липы — слизевые клетки. Часто в сердцевину погружены участки внутренней флоэмы (рис. 81 Г). у многих растений сердцевина в процессе развития стебля разрушается частично или полностью. В первом случае в ней возникают рексигенные возлухоносные полости разных размеров, как у пюзаичных, вьюнковых 160 Часть П. Развитие и строение вегетативных органов растений (рис. 81 А, В), во втором — на месте сердцевины формируется одна крупная центральная воздухоносная полость, и междоузлие становится полым, как у зонтичных, губоцветных и других двудольных.
2.4. Строение стеблей двудольных растенвй и зоне узлов В узлах строение проводящей системы сложнее, чем в междоузлиях, так как здесь происходит соединение листовых и неточных следов с проводящей системой главного стебля. Ввтачным следом называют проводящую систему бокового побега или еще не развившейся в побег пазушной почки. Прокамбиальные тяжи, из которых впоследствии дифференцируются пучки листового и неточного следов, по мере приближения к образовательному кольцу блокируют развитие в нем прокамбия, и на некотором протяжении клетки образовательного кольца дифференцирутотся в паренхимные клетки.
В стеблях, в которых закончилась дифференциация первичных проводящих тканей, эти паренхимные клетки составляют так называемые ластовые прорывы (лакуны) и прорывы ветвления. Они представляют собой зоны, на протяжении которых пучки листовых н неточных следов постепенно соединяются с проводящей системой главного стебля, и его междоузлия восстанавливают свойственное данному растению строение. Как правило, веточный след соединяется с проводящей системой главного стебля немного выше пучков листового следа (рис. 85 А).
Если листовой след представлен только одним пучком, то он соединяется с проводящей системой стебля через лакуну, возникающую в неточном следе, уже причленившемся к проводящей системе стебля, образовав в ней прорыв ветвления (рис. 85 Б — Д). В этом случае практически образуется одна лакуна, так как топографически листовая лакуна непосредственно продолжает прорыв ветвления (рис. 86 Б). Такой узел, развивающийся, например у флокса, называют вдналакунным. Через общую лакуну могут входить в стелу стебля также три или несколько иногда соединенных между собой пучков, как, например, у ясеня и сирени.
В этом случае листовые следы называют соответственно трех- н мнагопучковыми. У многих растений пучки трех- или многопучкового листового следа входят в проводящую систему главной оси раздельно, через собственные лакуны, а средний (медианный) пучок обычно использует лакуну веточного'следа (рис. 85 Е; 86А).
Наиболее широко у двудсльных покрытосеменных растений распространены трвхлакунные узлы, как у яблони, кизильника, липы. У бузины (рис. 85 Ж), винограда, некоторых видов магнолии узлы мнагалакунные, листовые следы у этих растений состоят из 5-7 пучков. Нередко через каждую или только среднюю лакуну входит не адин, а группа пучков листового следа, как у, ольхи или дуба.
161 Глана 7. Аяашаиия стебля чрш ев рш а,а Рис.йб. Схемы строения узловых зон стеблей двудольных растений: А— соединение проводящих систем стебля, пазушной почки и листа; Б-Д— последовательные стадии соединения проводящих систем стебля, веточного следа и пучков листового следа в однслакунном узле флокса; Š— трехлакунный трехпучковый узел яблони; Ж вЂ” мнопшакунный узел бузины. Обазначеиия: в.сл — неточный след, л.п — листовые прорывы, л.пл — листовая пластинка, л.сл — листовые следы, п.вт — прорывы ветвления, п.к — первичная кора, п.л.сл — пучки листовых следов, п.с.с — проводящая система стебля, пч — почка, сц — сердцевина, чрш — черешок 12 зе .
зз 1б2 Часть 11. Развитие и строение вегетативных органов растений п.с.с Лучше всего листовые лакуны выд с (~ ~') ражены в стеблях со сплошным (непуч- ковым) строением проводящей систел.с мы, у которых лакуны на поперечных срезах имеют вид очень широких серд-, цевинных лучей. Но и у травянистых п в растений с пучковым строением проводящей системы лакуны всегда шире сердцевинных лучей. Анатомические особенности узлов А Б имеют важное диагностическое и сиРие.яб. Обьемное изображение трехпа- стематическое значение, так как они кУнного (А) и олнслакУнного (Б) Узлов.
постоянны дпя каждого вида. Однако Оаозначвнив: в.с — ееточнмя след, л.ив ляспмме прорывы л с пястоеоя у молодых Растений число лакун в уз" след, п.в — прорыв ветвления, п.с.с — лах и число пучков листовых следов проводяшэяснстемастебля обычно меньше, чем у более старых растений. Так, у дегенерии с возрастом строение узлов изменяется от трехлакунного до вятилакунного, соответственно и число пучков листового следа увеличивается от трех до пяти. 3.5. Строение мткдоуэлий стеблей однедольвых иокрытосемеияых растений Конус нарастания однодольного растения имеет то же строение, что и лвудольного. Однако в субапикальной зоне верхушки побега однодсльных не выражено образовательное кольцо, наличие которого определяет заложение прокамбиальных тяжей вокруг сердцевины. В отличие от двудольных, у многих однодольных под конусом нарастания закладывается особая меристема первичного утомления.
Боковые части этой меристемы, находящиеся на уровне самых молодых листовых зачатков, состоят из клеток, расположенных радиальными рядами. Делясь периклинально, клетки этой меристемы отчленяют новые клетки преимущественно наружу, и осевая часть верхушки побега разрастается в толщину уже на небольшом расстоянии от конуса нарастания. У злаков, например, у кукурузы, меристема первичного утолщения функционирует не очень активно (рис. 87 А). У рогоза она производит наружу большое число клеток, в результате чего листовые зачатки приподнимаются и располагаются на одном уровне с конусом нарастания (рис.
87 Б). У пальм листовые зачатки приподняты нап конусом нарастания. Благодаря активности этой меристемы верхняя часть ствола приобретает значительную толщину, в основании ствола она увеличивается незначительно вследствие разрастания паренхимных клеток, подвергающихся склерификации. 1бЗ Бгава 7. Аиишсмия сверла .н м.п.у А .и Рве. 87.
Положение ластовых зачатков по отношению к конусу нарастания побега олнолольнмх растений с меристемсй первичного упвппения: А — кукуруза; Б— рогоз;  — пальма. Обтначшик зл — зачатки листьев, к.н — конус нарастания, мл.у — мерястема первичного угалшенвя, ол.з — основание листового зачатка, п.п — пазушная почка Меристема первичного уголшения функционирует на очень коротком протяжении, и, как правило, не участвует в заложении тяжей прокамбия, которые у однодольных закладываются, как и у двудольных и голосеменных, в основании листовых зачатков, но зти тяжи более многочисленны.
У пальм их может быть несколько десятков или даже сотен. Прокамбиальные тюки закладываются неодновременно. В первую очередь образуется тяж прокамбия, из которого в дальнейшем разовьется средняя жилка листа. Зто так называемый медиаиный шлж — М. Немного позднее по бокам от него закладьпшются боковые, или латеральиые, лшлси прокамбия — 11. 1с 1е, 1 . В последнюю очередь формируются тяжи, которые дифференцирувпся в краевые жилки листовой пластинки. Обилие входящих в стебель тяжей прокамбия или уже обрюовавшихся из них проводящих пучков определяет их более или менее диффузное расположение на поперечном срезе.
Такой тип стелы называют ашактссшелой (от греч. агаюа— беспорялочный). Проводяшие пучки в атактостеле закрытые. 12* 164 Часть П. Раэвитиг и строение вгггтативных органов растений Наиболее распространен у однодальных растений ' пальмовый тил строения проводящей системы (рис. 88), ал.з при котором медианные пучки, входящие в стебель из листьев, доходят почти до его центра и развиваются вниз на протяжении нескоаьких междоузлий.
Затем а они изгибаются к периферии и обычно соединяются с другими пучками. Довольно глубоко входят в стебель и наиболее крупные латеральные пучки листовых следов, но они располагаются снаружи от медианных. м Остальные пучки приурочены к периферической зоне стебля. Самые краевые пучки листовых следов могут находится непосредственно под эпидермой. Наряду с пальмовым типом строения проводящей системы у однодольных встречается и другой тип, назыРис. 88, Пальмовый заем ый традгсквнциевым.
Он характеризуется 4-х круготип прохождения вым расположением пучков: в центре стебля находятся проводящих пучков медианные пучки листовых следов; латеральные пучга растения. ки располагаются вокруг них двумя концентрическими овтнвнгнтс л — кольцами. Последний, периферический, круг состоит латеральиые пучки, из собственно стеблевых пучков. В узлах медианные и — медианные пуч и латеральные пучки сильно переплетены и связаны ки, о.л.з — асноча „Третий тип строения проводящей системы стеб- ля у однодольных — диоскаргйный — характеризуется расположением закрытых проводящих пучков в один круг, как в эвстеле большинства двудольных. Отметим, что некоторые представители двудальных, как, например, подофилл, василистник и другие имеют атактостелическое строение стебля.
Проводящие пучки у однодальных преимущественно коллатеральные (рис. 89-91), но общие очертания ксилемы и флоэмы, число составляющих метаксилему элементов варьируют. У многих однодольных водопроводящие элементы ксилемы стебля представлены только трахеидами (гаиоксильнвсть). У лука, тюльпана пучки состоят из многочисленных элементов первичной флоэмы и первичной ксилемы, расположенных без особого порядка (рис. 89А). У спаржи ксилема имеет У-образные очертания (рис. 89Б), у рогоза ксилема и флоэма на поперечном срезе расположены группами, вытянутыми в тангентальном направлении, причем метаксилема состоит лишь из двух широкопросветных элементов. Пучки некоторых пальм и других однодальных имеют лишь один сосуд или широкопросветную трахеиду метаксилемы; тяж склеренхимы развивается только над флоэмой.
У сусака, традесканции рано разрушается протоксилема, и в проводящем пучке образуется водоносный канал (рис. 89 В). Наряду с каллатеральными у однодольных Глана 7. Алалюжия стебля 165 .о.п о.п рис. 89. Строение стеблей и проводящих пучков однодольных растений: А — лук; Б — спаржа;  — сусак. Обеэлачелия: аэр — аэренхима, в.к — водоносный канал, кс — ксилема, м.о.п — механическая обклалка пучка, мп.п — межпучковая паренхима, п — паренхима, п.п.к— паренхима первичной коры, с.кл — сопровождаюшие клетки, салли — склеренхима перицикла, с.мкс — сосуды метаксилемы, с.пкс — сосуды протоксилемы, с.т— ситовидные трубки, бьх — флоэма, эп — эпидерма 1бб Часть П.
Развитие и строение вегетативных органов растений эп кп пл. скл. п .п.к пл.о л.п .п В Рвс. 90. Строение стеблей однодольных: А — традесканциа; Б,  — сцивдапсус. Обозначения: в.к — вслоиосный канал, кл — колпенхима, л.пл.с — латерапьные пучки листовых следов, м.пл.с — медианные пучки листовых следов, м.о.п — механическая обкладка пучков, и — паренхима, п.л.с — пучки листовых следов, п.п.к — паренхима первичной коры, пц — лерицикп, с.к — сопроаожпаюпше клетки, скплц — склереихима перицикпа, с.т — ситовидиая трубка, ст.п — стебпевые пучки, хл — хпореихима, шар — широкопросаетиая трахеипа метаксипемы, зи — эндсдерма, эп — зпидерма встречаются также концентрические амфивазальные пучки, как, например, в корневище ландыша (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
