Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 29

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 29)

У деревьев с моноподиальным ветвлением часто формируется пирамидальная крона, как у ели. Этот тип ветвления встречается также у дуба, клена, а из травянистых растений — у одуванчика, подорожника (рис. 69 Б). При сииладиальиом ветвлении конус нарастания главного побега функционирует ограниченное время. В результате главная ось растения (ствол у древесных растений) не сопоставима с главной осью растений, характеризующихся моноподиальным нарастанием, так как состоит из осей разных порядков ветвления. Симподиальное ветвление свойственно тополю, березе, липе, багульнику, бруснике и другим растениям (рис. 69 В).

Разновидность симподиального ветвления, называемая лсввдо-дихатомичвским (ложно-вильчатым), нередко встречается у растений с супротивными листьями — у омелы, свпдины, сирени. У них из верхушечной почки развивается генеративный побег — одиночный цветок или соцветие, и дальнейший рост главного побега прекращается (рис. 69 Г). Глава 6. Начальные этапы развития растений и морезология побега 133 рве бч. Типы ветвления побегов высших растений: А — дих<ломическое ветвление плауна; Б — моноподиальное ветвление ели (листья удалены);  — симполиальное ветвление березы; à — псевдо-дихотомическое ветвление омелы.

Оеознечениш б.п — боковые почки, в.п — верхушечная почка, л — лист, о.в.ив о'Резанная верхняя часть стебля, ош — отмершие верхние части побегов, ц.п— ггвсточная почка. Римскими цифрами обозначены порядковые номеРа пРиростов 134 Часть 11. Развитие и етроеиие вегетатиеиих ореолов роетеиий Ветвление имеет важное значение о жизни растения, увеличивая ассимилирутшую поверхность и улучшая, таким обртюм, его питание. Вместе с этим возрастает и общее ковичесшо меристемы, слаппошей конусы нарастания побегов еше не развернувшихся почек. Так как меристема реализуется не сразу, растение всегда имеет запасв этой ткани, используемый не только на естественное увеличение мощности побеговой системы, но и на восстановительные процессы после какого-либо повреждения. Глава 7 Стебель — осевой, обычно радиально симметричный орган, обладающий длительным верхушечным (апикальным) ростом, осуществляющий двустороннее передвижение веществ между корнями и листьями, поддерживающий крону растения, способствующий увеличению обшей ассимиляционной поверхности растения благодаря ветвлению, участвующий в хранении запасных веществ, а в молодом возрасте — осуществляющий также фотосинтез.

Эти функции определяют наличие в стебле покровных, хорошо развитых проводшцих, механических тканей и функционально разной паренхимы. Особенности анатомической структуры стебля в большой степени связаны со строением и деятельностью конуса нарастания побега Существуют даа основных типа его строения: первый — с хорошо выраженными инициальными клетками и второй — без заметных инициаяей. Первый тип расщюстранен у высших споровых, второй — у семенных растений. 1. Строение конусов нараетания и анатомия етеблей высших еноровых растений 1.1. Строение конуса варастаиив.

Понятие о стеле В меристеме конусов нарастания побегов папоротников, хвощей, плаунов лнициальные хлевки хорошо выражены. Чаще всего инициальная клетка одна. Она отличается от остальных клеток апикальной меристемы более крупными размерами и имеет форму трехгранной пирамиды, выпуклое основание которой обращено наружу (рис. 70А). Обычно в ней хорошо Развиты вакуоли. Эта клетка расположена на самой верхушке конуса нарастания.

У некоторых папоротников и плаунов инициальных клеток от 2 до 5. Очертания их продольных сечений трапециевидные. Инициальные клетки делятся либо регулярно — в этом случае вся апикальная меристема состоит из производных инициальной клетки (у некоторых видов мхов и хвощей), либо периодически, как у большинства папорогников, у которых главную роль в увеличении объема апикальной меристемы играют производные инициальной клетки, также способные к делению. 136 Часть П. Развиогое и строение вегешативных органов растений и.к и.к зл зл Рис.

70. Верхушка побега хвоша с одной ииициальной клеткой: А — верхушка побега в продольном разрезе; Б — ииициальная клетка в плане и ее производные. Обазвочения: зл — зачатки листьев, и.к — инициааьная клетка, к.н — конус нарастания Деления трехгранной инициальной клетки осуществляются в плоскостях, параллельных трем ее сторонам (рис. 70 Б). Если инициальных клеток несколько, то каждая из них делится параллельно узкому (внутреннему) основанию и только у краевых клеток деления происходят в плоскостях, параллельных одной из боковых сторон. Производные инициальной клетки или клеток в свою очередь делятся периклинально, то есть параллельно поверхности конуса нарастания, а наружные из образовавшихся при этом клеток обычно делятся антнклинально, то есп перпендикулярно поверхности конуса нарастания.

В совокупности эти клетки составляют плотный поверхностный слой. В нижней части конуса нарастания, чуть ниже самых молодых листовых зачатков, уже хорошо выражены специальные мерцсглемм: протодерма, представляющая собой поверхностный слой, и основная меристема. Ниже закладывается прокамбий.

У разных растений лрокамбий может закладываться в виде единственного центрального тяжа, в виде полого цилиндра, внутри которого находится паренхима, или несколькими тяжами, расположенными на поперечном срезе в один круг. В образовании прокамбия участвуют тонкостенные, изодиаметрические, обычно многогранные клетки. Они делятся в разных направлениях, их производные постепенно вытягиваются вдоль оси стебля и становятся по форме прозенхимными, что характерно для клеток этой васкулярной меристемы.

агава 7. Анатомия стебал 137 После заложения прокамбия и дифференциации постоянных тканей в стебле, а у папоротников — в корневище, хорошо выражены три анатаиаталаграфические зоны: пакравная, представленная эпидермой, развивающейся из протодермы; нервичная кора — производная основной мерисгемы,— состоящая из паренхимы, а у некоторых растений и из склеренхимы; центральный цилиндр, или стела (от греч. зге1б — колонка, столб), большую часть которой составляют первичные проводящие ткани, при этом флозма обычно находится снаружи от кснлемы.

У многих растений вокруг флозмы расположен паренхимный нерицинл, от первичной коры отделенный однослойной зндадермой. Посередине радиальных, а также верхних и нижних стенок клеток эндодермы проходит нансак Каснари. В этих местах стенки содержат субернноподобные вещества и лигнин. На поперечных срезах, обработанных реактивами, выявляющими олревеснение, на смежных радиальных стенках клеток зндодермы видны пятна Каспари, представляющие собой перерезанные пояски. Однако не всегда пояски Каспари хорошо выражены.

У некоторых растений пернцикл и зндодерма не дифференцированы вовсе. Для характеристики стелы важное значение имеет место заложения первых элементов нратахсилемы, состоящей у всех растений нз кольчатых и спиральных трахеид (рис. 35 А — В). В единственном тяже прокамбия, более нли менее округлом в поперечном сечении, первые элементы протоксилемы дифференцируются из самых внутренних его клеток, то есть в центре стебля. Такое заложение ксилемы называют центрархнмм. Центрархная протокснлема была обнаружена у некоторых древнейших наземных растений теломной организации, в частности — у ринии.

Остальные элементы центрархной ксилемы развиваются от первоначального центра ее образования в радиальных направлениях. Протокснлему, закладывающуюся внутри прокамбиального тяжа, но не в центре его, называют мвзархнай; дальнейшее ее развитие также осуществляется радиально. Протокснлему, развивающуюся из самых наружных клеток прокамбиального тяжа, граничащих с перициклом (а при его отсутствии — с первичной корой), называют зкзархной; последующие элементы этой ткани дифференцируются центростремительно.

Наконец, протокснлема может закладываться зндархнв — во внутренней части прокамбнального тяжа, на границе его с сердцевиной; более поздние элементы протокснлемы развиваются в этом случае центробежно. Протофлоэма у всех растений закладывается экзархно и затем развивается центростремительно (рнс. 71) . Особенности строения первичной коры, наличие нли отсутствие эндодермы, перицикла, очертания ксилемы и флоэмы на поперечном срезе егебля, характер заложения протокснлемы и некоторые другие анатомические признаки определяют разнообразие типов строения стеблей споровых архегониальных растений.

э заказ 138 Часть П. Развитие и строение вегетативнах органов растений Дщ~я) А Б В Г Рвс. 71. Типы заложения нротокснлемы (лке): А — центрархное; Б- мезархное;  — зкзархное; à — эндархное. Стрелками обозначены направления пззвнтия ксилемы: радиальное (А, Б), центростремительное (В), центробежное (Г) Наиболее древний тип строения стелы — лротосаела, внутреннюю часть которой составляет ксилема, окруженная флоэмой. Протостелу (от греч. ргогдз — первый) часто называют галлоемелой (от греч.

Характеристики

Список файлов книги