Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 25
Текст из файла (страница 25)
Она состоит из клеток с тонкими, нежными стенками, на поверхностях которых, обращенных к межклетнику, нередко образуется слой слизи. Клетки имеют постенный слой цитоплазмы с ядром и многочисленными лейкопластами. Центральную часть клетки занимает вакуоль с водянистым клеточным соком. Аэренхима — производная основной меристемы или мерисгемы, аналогичной феллогену. В первом случае округлые клетки аэренхнмы составляют трехмерную сеть, ячеи которой представляют собой крупные возаухоносные полости. В черешках листьев белой кувшинки и желтой кубышки в «узлах» этой сети находятся разветвленные клетки с толстыми одревесневшими оболочками, инкрустированными песком оксалата кальция.
Зги клетки укрепляют стенки воздухоносных полостей. У осок, ситников, некоторых влаголюбивых злаков клетки аэренхимы звездчатые, между их лучами находятся межклетники (см. рис, 172, 173, 174 Б). У декодона и в дыхательных корнях жюссеи аэренхима возникает из феллогеноподобной меристемы (рис. 54, 201 В), которая закладывается в поверхностном слое органа или глубже. Ее клетки делятся в тангентальной плоскости, как и клетки обычного феллогена, откладывая наружу два типа клеток: одни из них сильно разрастаются в радиальном направлении, образуя стенки воздухоносных камер, другие, находящиеся между ними, не удлиняются и составляют тангентальные стенки этих камер. В отличие от клеток типичной феллемы, оболочки клеток такой перндермальной аэренхимы не опробковевают и остаются живыми.
Воздух, содержащийся в межклетни- ках аэренхимы, используется для дыхания, Ряс.54. Аэренхималекодона а ВОДНЫМ РаСтЕНИЯМ, КРОМЕ ТОГО, ПРИДаЕт плавучесть. Аэренхнма встречается также в лепестках многих растений. Если клетки не содержат пигментов, как у кувшинки, некоторых сортов розы, такие лепестки имеют снежно-белый цвет, так как содержащийся в межклетннках возаух отражает весь спектр падающих на цветок солнечных лучей. При отмирании клеток содержимое их вакуолей инфильтрируется в межклетники, вытесняя находившийся в них воздух, белый цвет исчезает, лепестки становятся прозрачными. Из аэренхимы состоят также белые окслоплодники снежноягодника, свидины и других растений. 113 Глава 5. Постоянные ткани Наличие аэренхимы в уплощенных осях и листочках обертки корзинок сложноцветных свидетельствует, по мнению ряда ученых, о происходящих в них интенсивных метабалических процессах.
8. Механические ткани Ориентация всех органов наземных растений, способствующая выполнению присущих им функций, способносп противостоять разным механическим нагрузкам и предохранение от повреждений достигается взаимодействием всех органов и тканей, из которых важную раль играют специальные механические ткани, называемые также опорными и арматурными. У водных растений потребность в этих тканях невелика или ее нет, так как вода, плотность которой во много раз больше плотности возлуха, хорошо поддерживает их тела.
У небольших растений, живущих во влажных условиях, механические ткани тоже плохо развиты. Прочность этих растений в большой степени определяет упругость оболочек составляющих их живых клеток, насыщенных водой. Дополнительная прочность достигается развитием ксилемы, состоящей из толстостенных одревесневших элементов. Одревеснение, первоначально свойственное только элементам ксилемы, впоследствии распространилось и на оболочки клеток других тканей, приобретших в связи с этим твердость, но утративших эластичность.
Этот процесс, которому предшествовало утолщение оболочек, и определил появление в эволюции растений специализированной механической ткани— снлеренхимы (от греч. зс!егоз — твердый и епсЬуша — ткань), наиболее широко распространенной в растительном мире. Другая механическая ткань— колленхимо (от греч. ко11а — клей), обусловливающая упругость молодых растущих органов, характерна, главным образом, для двудольных покрыто- семенных. растений.
Обе механические ткани характеризуются плотным смыканием клеток и сильным утолщением их оболочек. Однако эти ткани существенно различаются другими признаками. Калленхима (рис. 55 А-В) — производная основной меристемы. Она имеет важное значение для растущих органов, так как ее клетки способны к растяжению. Встречается колленхима в однолетних стеблях и листьях, в сочленениях между черешками и листочками сложных листьев бобовых и других растений. Она состоит из паренхимных, слегка вытянутых в длину, или типичных прозенхимных клеток, длиной до 2 мм, заостренных на концах.
Клетки колленхимы живые, далю сохраняющие способность к делению, обычно они содержат хлоропласты, поэтому участвуют в фотосинтезе. По характеру утолщений клеточных оболочек различают 3 типа колленхимы: уголковую, плостинчотую и рыхлую.
В упиковой колленхиме утолшены стенки в углах многогранных клеток (рис. 55 А). Такая колленхима встречается в стеблях тыквы, щавеля, гречихи 114 Часть 1. Происхождение высших расхчеяий у.о с.о п.к ул Рис. 55. Механические ткани: А- — колленхима утолковая (А), пластинчатвя (Б), рыхлая (В); à — волокно склеренхнмы; Д вЂ” волокна склеренхнмы в поперечмом сечении; Š— каменистые клетки (брахисклереиды); Ж вЂ” остеосклереида; 3— ветвистая склереила. Обоэначеяия: ми — меиклетник, п.к — поровый канал; пл — полость клетки, п.ив пора в плане, с.о — слоистая оболочка, у.о — утолщения оболочек, эп — эпилерма и других растений. В обводненных клетках уголковые утолщения выпуклые, в дегидратированных — вогнутые.
Пластинчатая колленхима состоит из клеток более или менее вытянутых параллельно поверхности стебля (рис. 55 Б). Утолщены наружные и внутренние стенки клеток. На поперечных срезах зта колленхима похожа Глава 5. Поаиолнные акали 115 иа хряшевидиую ткань. Оиа обычна для стеблей подсолнечника, молодых стеблей многих древесных растений. В богатой межклетииками рыхлой коллеихиме уголшепы стенки клеток, ограничивающие межкпетиики (рис. 55 В). Эта колленхима развивается в стеблях красавки, мать-и-мачехи, горца земиоводиого. Утолщение оболочек происходит перед окончанием роста клетки в длину.
На срезах оболочки выглядят светлыми, блестящими вследствие сильного лучепреломлеиия. Некоторые ботаники полагают, что утолщение связаио с отложением вторичной оболочки, ио большииспю склоняется к мнению, что клетки коллеихимы имеют только первичные оболочки, во всяком случае, в малодых органах.
Утолщенные стенки состоят из целлюлозы, ио богаты также пектииом. Исследования коллеихимы черелпсов сельдерея показали, что в утолщениях слои пектииа чередуются со слоями целлюлозы. Наличие пектина обусловливает большую влагоемкость оболочки. Содержание в ией воды составляет 60-70% от всей ее массы. Больше всего воды в уголковых упнпцеииях. Неравномерное упшщеиие оболочек и отсутствие одревесиеиия обеспечивают пластичность коллеихимы и ее способность к растяжению. С другой стороны, это позволяет регулиронать осмотическое давление благодаря водопроиицаемости тонких участков оболочки, играющих роль пор.
В связи с этим коллеихима может выполиять функции механической ткани только в том случае, если ее клетки находятся в состояиии тургора. Коллепхима обладает высокими механическими качествами: предел ее прочности иа разрыв больше предела прочности литого алюминия, а по модулю упругости оиа сопоставима со свинцом. Однако ее значение как скелетиой ткани ие сравнимо со значением склереихимы, хотя в старых органах оиа иногда становится твердой и хрупкой, так как в ее клетках могут откладынаться довольно толстые вторичные оболочки, способные к опревеспеиию. Склврвнхима, в отличие от коллеихимы, состоит из клеток с равномерно утолщенными и, как правило, одревесиевающими оболочками. В процессе развития их прогопласты разрушаются, поэтому склереихима — ткань мертвая.
Ее слагают 2 типа клеток: 1) волокна (рис. 55 Г) — длинные прозеихимиые клетки с острыми коицами и толстыми 1-2-слойиыми оболочками, имеющими немногочисленные простые шелевидиые поры; в поперечных сечениях клетки миогоугольиые (рис. 55Д) либо более или менее округлые; 2) еклереиды (рис.
55 Š— 3) — пареихимиые разветвленные или довольно длиииые клетки с очень толстыми многослойными оболочками, пересеченными многочисленными паровыми каналами, которые нередко выглядят ветвистыми. На самом деле, такие каналы возникают при вторичном уголШеиии оболочки изначально из более многочисленных и более коротких соединяющихся паровых каналов. 116 Часть 1. 11роисхождение высших расгнений Склеренхима, как и колленхима — ткань первичная. Волокна склеренхимы могут быть производными клеток основной меристемы, как в вегетативных органах папоротникообразных, в листьях голосеменных и покрытосеменных растений, в которых они составляют субэпидермальные тяжи, в корнях и стеблях однодольных.
В стеблях двудольных в образовании волокон склеренхимы участвует так называемая остаточная меристема, то есп меристема, которая непосредственно продолжает апикальную меристему побега, и хорошо выражена в стеблях немного ниже конуса нарастания. Эта меристема дает начало не только склеренхиме, но и прокамбию (подробнее смс гл.
7, п.2.1, 2.3). Такая склеренхима всегда окружает дифференцированные из прокамбия первичные проводящие ткани. Она встречается в стеблях гвоздичных, тыквенных, гераниевых, кирказоновых и др. семейств двудольных растений (см. рнс. 8! Рц 82 Б). По прочности на разрыв волокна склеренхимы не уступают строительной стали, однако они в 6-10 раз менее упруги, чем сталь, и из-за сильного одревеснения оболочек не обладают пластичностью. Поэтому волокна склеренхимы заканчивают дифференциацию обычно после окончания роста органов в длину. Склереиды возникают вследствие склерификации первоначально живых тонкостенных клеток.
Скпершрикацин — трехэтапный процесс, состоящий из 1) сильного утолщения оболочек, приводящего в итоге к сокращению полости клетки, 2) одревеснения оболочек, 3) постепенного отмирания протопласта. Склереиды развиваются либо из клеток основной мерисгемы, как в листовых пластинках чая, камелии, либо из клеток протодермы, как в семенной кожуре бобовых растений, либо из дифференцированных паренхимных клеток„как в коре многих древесных растений и семенной кожуре. Из склереид состоит скорлупа орехов, «косточка» (внутриплодник) плодов вишни, сливы, абрикоса, много их в мякоти незрелых плодов груши и айвы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
