Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 22
Текст из файла (страница 22)
45). Зрелые семена ее настолько твердые, что их назынают «растительной слоновой костью» и используют для мелких поделок. Наряду с органическими веществами клетки могут запасать воду. Водозапасающие ткани характерны, главным образом, для растений аридного климата. В одних случаях клетки, содержащие воду, тонкостенные, живые с крупными накуолями, в других случаях — мертвые„с одревесневающими оболочками. Водозапасающая ткань, состоящая из живых клеток, нередко развивается в листьях и располагается в несколько слоев непосредственно под Глава 5. Постоянные ткани 97 эпидермой. Зги клетки могут быть производными эпидермы, как в листьях фикуса, или основной меристемы.
В последнем случае водозапасаюшая ткань составляет гинодерту. Многослойная гиподерма характерна для листьев пеперомий, бромелий, ананаса. При подсыхании листа клетки теряют воду, обьем их уменьшается, боковые (антикпинальные) стенки сморщиваются. Потеря гиподермой воды отражается на толшине листовой пластинки, которая становится тоньше. При восстановлении запаса воды клетки гиподермы возврашаются в исходное состояние. К водозапасаюшей относят также ткань, клетки которой содержат слизь, хорошо удерживаюшую влагу.
Слизь образуется либо в вакуолях, как у кактусов, либо в результате ослизнения всего протопласта. Мертвые водозапасаюшие клетки представляют собой крупные трахеиды своеобразной формы. Их оболочки имеют спиральные или сетчатые утолщения и многочисленные поры. Такие трахеиды обычно контактируют с проводяшими трахеидами, из которых они получают воду. Функция запасания воды в некоторых случаях сопряжена с ее поглошением. Поэтому к водозапасаюшей ткани можно отнести и веламен— наружный покров воздушных корней некоторых тропических эпифитов, и гиапиновые клетки сфагновых мхов, и водозапасающие волоски, развивающиеся на эпидерме лисп ев некоторых растений. Таким образом, запасаюшие ткани и отдельные клетки имеют неодинаковое происхождение, функцию запасания веществ могут выполнять клетки разных специализированных тканей. 6.
Секреторные, или выделительные, ткани В процессе обмена вешеств образуются химические соединения разного физиологического значения. Одни из них используются растением в качестве конструктивного или запасаемого материала, другие накапливаются в особых вместилишах в виде балласта или выводятся из организма. Зто могут быть первичные продукты метаболизма — углеводы, некоторые белки и гормоны — и вторичные продукты — терпеноидные соединения (эфирные масла, смолы, сапонины и др.), алкапоиды, флавоноиды, дубильные вещества. Кроме того, растения могут выделять и капельно жидкую воду.
В зависимости от способа освобождения от ненужных вешеств клетки делят на секрсторные, в которых вещества (секрет) остаются в самой клетке, и зкскрсторные, способные вьщелять вешества наружу: либо во внешнюю среду, либо в примыкающий к ним межклетник. Между этими двумя типами клеток нет больших различий, поэтому все клеточные структуры, осуществпяюшие функцию выделения, обычно относят к секреторным тканям. В отличие от покровной, проводящей, фотосинтезирующей и других тканей, характеризуюшихся определенной локализацией в теле растения, аз .зз 98 Часть Е Происхождвиив высших расавиий секрегорные стРуктуры распределены более или менее диффузно и имеют разное происхождение: одни из них — производные протодермы (в этом случае их называют зкзогвииыыи), другие — производные основной меристемы, наскулярных меристем — прокамбия и камбия — или специализиронанных постоянных тканей, например, флоэмы (эти типы секреторных структур называют эидогвииыми).
Гетерогенносп секреторных структур сочетается с их большим морфалогическим разнообразием и функциональной дифференциацией (табл. 3). Формирование секреторных клеток опережает развитие окружахицих тканей. Эти клетки имеют некоторое сходство с клетками меристем: они тонкостенны, соединены между собой немногочисленными плазмодесмами, богаты цитоплазматическим содержимым, содержат крупные ядра, лейкопласты. Степень развития других органоцдов зависит от функциональных особенностей секреторных клеток.
Свкрвяил — сложный процесс, состоящий из нескольких взаимосвязанных звеньев: образования веществ, используемых для синтеза секрета, их накопления, полимеризации, приобретения полученными соединениями специфических свойств, их удаление из клетки.
Поскольку исходным материалом для синтеза секрета служат белки, жиры и углеводы, в секреции участвуют разные клеточные органоиды, каждый из которых активно функционирует на определенном этапе этого процесса. Если образование секрета связано с превращением угленодов, как в нектарниках и слизеных вместилищах, клетки обычно содержат многочисленные пластиды и хорошо развитый аппарат Гольджи; если секрет представляет собой терпеноидные соединения, как в смоляных ходах хвойных, клетки, наряду с пласгидами, имеют обильную гладкую эндоплазматическую сеть; если секрет белковой природы, как в железках насекомоядных растений, клетки характеризуются хорошо развитой шероховатой эцдоплазматической сетью и аппаратом 1ольджи; в синтезе веществ, составляющих содержимое млечников, участвует, главным образом, эцдоплазматическая сеть. 6.1.
Экзогеииые структуры Йгдамоды осуществляют выделение капельно жидкой воды (гупацию) при низкой транспирации и высокой влажности почвы, поддерживая, таким образом, равновесие между поглощением воды и ее испарением. В простейших случаях гидатоды представляют собой одноклеточные или многоклеточные волоски, внешне сходные с обычными кроющими волосками. 100 Часть 1, Происхождение еысших расшений А Из одноклеточных гидатод интересно строение гидатоды гонокариума — растения из тропического семейства икациновых ::(Э (рис.
46 А). Клетка состоит из 3 частей: внутренней, представляющей собой тонкостенный пузырек, служащий регулятором осмогического давления, средней — воронковидной, толстостенной, резко отграниченной от внутренней, и наружной, в виде сосочка, высту- Б пающего над поверхностью листа, с каналом посередине. Ослизняющаяся верхушка сосочка образует небольшую шишечку.
а;— У многоцветковой фасоли (рис. 46 В) гидатоды, развивающиеся на нижней стороне листа, представляют собой 4-клеточный изот гнутый волосок, отходящий от вздутой пузыревидной эпидермальной клетки. Все клетки крупноядерные, богатые цитоплазматиче- В ским содержимым, с хорошо развитой вакуо- парной системой. Выделение воды происхо- ',(3 дит через тонкие стенки. О У черного перца (рис.
46 Б) и некоторых других растений гидатоды имеют вид головчатых волосков, расположенных в углублее ', ' ниях листовых пластинок. Волосок состоит о се~~ из 3 этажей клеток, в основании находятся одна или несколько собирающих клеток. Их Ряс. 46. Гилатолы: А — гоиокариуи; Б — черный перец;  — внУтренние стенки, граничащие с клетками фасоль многоцветковая мезофилла, уголщены и имеют поры, а на- ружная стенка, смежная со стенкой единственной клетки среднего этажа, тонкая. Полость этой клетки резко сужена в середине, так как в этом месте ее стенки сильно уппщены и образуют твердое кольцо, окружающее канал, соединяющий обе части клетки.
Верхний этаж — головка — состоит из одной или нескольких тонкостенных выделяющих клеток. Наружные стенки клеток головки покрыты тонкой кутикулой, которая наверху разрывается под давлением сильно набухающей вследствие ослизнения стенки. У некоторых папоротников гидатоды представляют собой группы тонкостенных, богатых цитоплазматическим содержимым, крупноядерных, вакуолизированных клеток, находящихся в углублениях листовых пластинок.
Гидатоды соприкасаются с трахеидами подходящего вплотную к эпидерме ответвления проводящего пучка. Глава 5. Постоянные юхани (0( У многих растений гидатоды онтогенетически связаны с устьицами. Замыкающие клетки таких водяных устьиц обычно крупнее, чем у обычных, и имеют тонкие стенки. У ряда растений их протопласты рано отмирают, и замыкающие клетки теряют способность к регуляции размеров устьичных щелей. В этом случае они всегда широко открыты, как, например, у ржи и настурции.
Часто под подустьичной полостью рас- у положена элимеиа — рыхлая паренхимная ткань, сложенная тонкостенными живыми элт крупноядерными клетками. К эпитеме подходит ответвление проводящего пучка, состоящее из спиральных трахеид. Вода из них попадает в эпитему, затем — в подусгьичную полость и через устьичную щель вы- п.п делается наружу.
Пгдатоды такого строения встречаются на листьях земляники, лютика, ; 'Ф' 4 фуксии, примулы (рис. 47) и других расте- "/. ний. Утром на листьях этих Растений ~ожно Р 47 Г Ряс. 47. Гилатола примулы. видеть капельки воды. Ойиааченкю в.п — водоносная ло- Особенно сильнаягуттациясвойствен- лость, п.л — проволящий пучок, на тропическим и субтропическим растени- у — устьице, хл.к — хлорсфяллоям. У одного из випов таро (колоказии) лосине клепог э" эпнаериа эпт — элитема гидатода, находящаяся на верхушке листовой пластинки, выделяет до 200 капель воды в минуту, за ночь — около 100 смз.
Активно выделяют воду, создавая впечатление дождя, листья некоторых цезальпиний. Из растений, живущих в областях с умеренным климатом, обильная гупация свойственна лисп ям ивы ломкой. У многих древесных пород, например, смородины, черемухи, гидатоды со временем засыхают вместе с зубчиками лисп ев. Зпитема имеет важное значение не только для перемещения воды к устьицу, но и для защиты растения от больших потерь минеральных веществ, растворенных в воде. Мелкоклеточная эпитема, выстилающая полустьичную щель, играет роль фильтра, задерживающего часть этих веществ.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
