Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 18
Текст из файла (страница 18)
7)~охеидо — прозенхимная клетка, которая развивается непосредственно из клетки прокамбия или клетки, образованной инициальной клеткой камбия вследствие ее периклинального, или тангентального, деления. Она растет путем интрузивного роста, достигая в длину нескольких мм (у агавы, например, до 10 мм). Развитие трахеиды сопровождается сильной вакуолизацией. Больше всего органоидов сосредоточено на растущем ее конце, в наиболее активном состоянии находится аппарат Гольджи, участвующий в росте клеточной оболочки. После образования ее структурных особенностей и одревеснения в трахеидах увеличивается содержание лизосом, гилралитические ферменты которых осуществляют растворение (ливис) всего содержимого, полости трахенд постепенно заполняются водой.
С током воды остатки содержимого удаляются из клетки. По характеру утолщений оболочек, размерам и расположению в них учаспсов первичных оболочек различают 3 типа трахеид: кольчатые, снирольные и нориетые (рис. 35). 78 Часть К Происхождение высших росшений в.о .и в.о .о .о .ч.с о.п А Б В Г Д Рве. 35. Типы водовроводящих элементов ксвлемы по характеру стенок: А — кольчато-спиральный; Б,  — спиральный; Г, Д вЂ” пористый Обозна«ения: в.о — отло:кении вторичных оболочек, г.ч.с — ~рвивдв между двумя члеииквмв сосула, о.п — окаймленная пора, л.л — вороное поле В кольчатых трахеидах вторичная оболочка откладывается в виде колец, удаленных одно от другого, или сближенных.
Стенки этих трахенд имеют максимальные размеры учаспсов, состоящих только из первичной оболочки. При дефиците влаги они, хотя и прогибаются внутрь полости клетки, но кольчатые утоюцения препятствуют сильному сближению стенок, предотвращая облитерацию трахеиды. В спиральных трахеидах утолщения представляют собой спирально закрученные ленты.
Нередко в одной и той же трахеиде встречакпся и кольчатые, и спиральные утолщения. Такие трахеиды называют кольчато-спиральными. Кольчатые и спиральные трахеиды составляют протоксилему, пористые — мегаксилему (рис. 36). Из таких элементов состояла ксилема у большинства известных нам древнейших наземных растений. Протоксилема такого же строения свойственна и современным растениям.
Наличие у кольчатых и спиральных водопроводяших элементов обширных тонкостенных участков, способных к растяжению, очень важно в период активного верхушечного роста осевых органов, приводящего к их удлинению. В это время расстояния между кольчатыми утолщениями увеличиваются, а спиральные утолщения становятся более «кругыми», Глава 5.
Постоянные ткани Рне. Зб. Типы знеменгов первичной и вторичной ксилемы Наиболее древний тип пористых трахеид — лестничные. В филогенезе они возникли из спиральных трахеид при плотном заложении и частичном срастании витков спиральных угавцений. В таких трахеидах утолщению и одревеснению не подвергаются лишь небольшие участки стенок — поры. В водопроводящих элементах поры всегда окаймленные. Особенности расположения их на боковых стенках трахецл определяет характер поровости. В лестничных трахеидах поры расположены в один рял на каждой стенке трахеиды, очертания пор в этих трахеидах вытянуты поперек стенки, то есть апертуры пор щелевидные (рис.
37А). Трахеиды с лестничной поровостью свойственны метаксилеме большинства высших споровых растений; у некоторых голосеменных, например, у саговников, они входят в состав вторичной ксилемы. Тртен, или сосуд — это однорядный продольный тяж клеток, называемых члениками.
В филогенезе членики трахеи произошли из трахеид, и у многих растений они длинные, с клювиками на конце. Членики одной трахеи сообщаются между собой не порами, а сквозными отверстиями— перфорациями, находящимися на конечных стенках члеников (рис. 37 Б, В). Наличие перфораций делает трахею более совершенным проводящим элементом, чем трахеида, так как передвигающейся из членика в членик воде не приходится преодолевать сопротивление поровых мембран. В поперечном сечении трахеи обычно крупнее трахеид. В метаксилеме некоторых папоротников, например, у орляка, членики трахей, как и трахеиды, имеют лестничную поровость боковых стенок. При развитии трахеи поры, находящиеся на клиновидно суженных смежных стенках соседних по вертикали члеников, растягиваются поперек стенки, их поровые мембраны разрываются, границы окаймлений сглаживаются.
Возникшие таким путем множественные перфорации сохраняют щелевидные очертания, но они шире окаймленных пор. Из голосеменных трахеи встречаются во вторичной ксилеме эфедры, гнетума, вельвичии. У зфедры, как и у орляка, множественные перфорации тоже образуются вследствие разрушения мембран в окаймленных порах, Часть 1. 11роиехожделие высших раегвелий о.п А Б В Ряс.
37. Типы поровости боковых стенок проводящих элементов вторичной ксвлемм Б— покрытосемениых растений: А — трахеида троходенароиа с лестничной пороаос — тью; — членик сосуда тюльпаиного дерева с лестничной лерфорациониой пластинкой и супротивной поровостью боковых стенок;  — членик сосуда клена с простой лерфорациоиной пластинкой и очередной ооровостью боковых стенок. Ойоэвачениа л.пф — лестничная перфорациоиная пластинка, о.п — окаймленные поры, п.лф — простая перфсрациоиная пластинка расположенных на боковых стенках более или менее беспорядочно, но они имеют округлые очертания.
Такие перфорации, диаметр которых больше диаметра окаймления поры, называют эфедроидлыми. У гнетума и вельвичии несколько перфораций затем соединяются, и на конечных стенках члеников часто образуется по одному сквозному отверстию. У всех упомянутых растений трахеи, или сосуды, немногочисленные, и основную функциональную нагрузку несут трахеиды. Только у покрыто- семенных трахеи становятся преоблалаюшим водопроводяшим элементом ксилемы, хотя и у них встречаются растения, ксилема которых состоит только иэ трахеид, например, у дримиса. У многих покрытосеменных трахея существуют наравне с трахеидами.
Очень часто протоксилема состоит иэ кольчатых и спиральных трахеид, и лишь у сравнительно небольшого числа представителей этого отдела, например, у злаков, осок, некоторых ГЯава 5. Постояяные ткани бобовых, сложноцветных в протоксилеме вместо трахеид развиваются кольчатые и спиральные трахеи. Зто считают признаком наиболее высокой организации проводящей системы. По характеру поровости боковых стенок трахеиды и трахеи сходны.
Наряду с лестничной, у них встречаются также супротивная (рис. 37 Б), очередная (рис. 37 В) (в этом случае поры расположены в шахматном порядке),, иногда беспорядочная поровость. Развитие членика трахеи у покрытосеменных растений сходно с развитием трахеиды, но в отличие от нее, у членика трахеи утолшаются не все стенки, а только боковые, на которых формируются окаймленные поры. Конечные стенки клеток-члеников, сначала тонкие, впоследствии ослизняются и разбухают (рис. 38). В ослизнении участвует аппарат Гсльджи.
Зтим объясняется скопление диктиосом на концах развивающегося членика трахеи. При его росте в ширину ослизнившиеся стенки не выдерживают напряжения и разрываются. Возможно, что разрыв облегчается и ферментативным разрушением компонентов первичной оболочки. Образовавшаяся перфорация обычно окружена валиком вторичной оболочки. .пф Б В Г Рнс. 38. Разные стадии развития сосуда: А — исходные клетки; Б,  — отложения вторичной оболочки, формирование окаймленных пор, деградация содержимого клетки, начало ослнзнення конечных стенок членнков; à — часть сформированного сосуда с простаЯ перфорацией между членнхамн. Обозяачеяия: в — вакуоль, к.с.ч — конечные стенки соседних чвеннков, о.я — остатки ядра, п.о — окаймленные поры, п.пф — простая перфорация, цт — цнзоплазма, я — ядро Таким образом, по происхождению перфорации трахеи, или сосуды покрытосеменных, отличаются от перфораций, встречающихся у архегониальных растений. У первых они возникают вследствие разрыва беспоровой части конечной стенки членика, которому предшествует химическое перерождение компонентов первичной оболочки, у вторых — путем разрывов мембран окаймленных пор.
Перфорированную конечную стенку членика сосуда называют лерфораяионяой пластинкой, она может иметь одно или несколько, иногда очень много сквозных отверстий, что коррелирует с ее 82 Часть 1. Лроисхожоеиие высших росшеиий ориентацией по отношению к продольной оси членика. Если конечные стенки сильно наклонены, на них образуются несколько перфораций, расположенных обычно в один ряд. Такую перфорационную пластинку назынают лестничной (рис.
37 В). Если конечная стенка расположена почти перпендикулярно к продольной оси членика, формируется вросшая перфорационная пластинка, имеюшая только одно сквозное отверстие (рис. 37 В). Сосуды значительно длиннее трахеид, у дуба они достигают длины З,б м, у крупнолистного кирказона, представляющего собой лиану, — более 5 м, у некоторых растений, по-видимому, встречаются еше более длинные сосуды. Сосуд можно сравнить с гигантской многоклеточной трахеидой, смежные стенки внутренних клеток которой перфориронаны, а концевые членики имеют не перфорации, а окаймленные поры, с помощью которых эти членики сообшаются с примыкаюшим к ним другим сосудам. Давно было обращено внимание на взаимосвязь некоторых признаков строения проводяших элементов ксилемы покрытосеменных: их длины, диаметра, степени наклона конечных стенок, строения перфорационных пластинок, типов поровости боковых стенок.
Часто встречающиеся определенные сочетания этих структурных особенностей позволили американским ученым в 30-е гг. ХХ столетия разработать кодекс специализации признаков водопроводяших элементов ксилемы. Согласно этому кодексу, исходным водопроводяшим элементом метаксилемы и вторичной ксилемы была трахеида с лестничной поровостью боковых стенок.
В ходе эволюции происходило укорочение клепж прокамбия и инициалей камбия, и, как следствие этого, — укорочение трахеид. У длинных трахеид конечные стенки не опраничены от боковых. Укорочение, предшестновавшее преобразованию трахеиды в членик сосуда, сопровождалось изменением угла наклона конечных стенок по отношению к продольной оси клетки и появлением на них многочисленных однорядных сквозных отверстий, то есть конечная стенка преобразовывалась в лестничную перфорационную пластинку, которая обычно коррелирует с лестничной пороностью боковых стенок.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
