Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 17

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 17)

На рассеянном свету они приурочены к стенкам, параллельным поверхности органа, то есть перпендикулярным падающим лучам. На ярком свету пластиды перемешаются на боковые стенки, параллельные падающим лучам. В этом случае свет не попадает прямо на пластнды, а рассеиваясь, более равномерно их освещает. В темноте пластиды находятся, главным образом, близ внутренних стенок клетки.

Фотосинтез осуществляют не только клетки специализированной паренхимы. У тенелюбивых растений эту функцию выполняют также клетки эпилермы. У некоторых папоротников из рода адиантум эпидерма состоит из клеток, нижние (внутренние) стенки которых образуют складки, вдаюпшеся в их полости (рис. 33 В). В молодых стеблях двудальных растений хлоропласты встречаются и в клетках субэпидермальной механической ткани — калленхимы.

Своеобразно расположение фотосинтезирующих клеток у некоторых моховидных. у печеночника маршанции на верхней стороне таллома имеются з зак. зз 74 Часп 1. Происхождение высших расшений Рнс.33. Фатасвнтезнруюише структуры высших растений: А — поперечный срез твллома маршвнции; Б — поперечный срез листа кукушкина льна;  — поперечный срез листа адиантума. Осознавания: ас — ассвмвляторы, дх — дыхвльце, мк — межхлетвнви, хх — хлоропластм, э.х — хлепса зпвдермы камеры, со дна которых отходят цепочки хлорофиллоносных клеток, называемые ассимивншараии.

В наружной стенке камеры находится отверстие, окруженное клетками, расположенными в несколько ярусов. Это дыхальце (иногда его называют устьицем), через которое внутрь камеры попадает воздух (рис. 33 А). У листостебельного кукушкина льна пластннчатые много- клеточные ассимиляторы, расположенные параллельно, составляют плотный слой на верхней стороне листа (рис. 33 Б). Таким образом, в фотосинтезе могут участвовать разные ткани растений, но только у хлоренхимы зта функция не только главная, но и единственная. Для всех фотосинтезируюших тканей характерно более или менее поверхностное расположение, что позволяет наиболее оптимально использовать световую энергию. 4. Проводящие ткани 4.1.

Общие сведения а проводящих яанах Важнейшим приобретением растений в их морфалогической зволюции было появление двух специализированных органов, ответственных за разные способы питания: корня, поглошающего волу и минеральные вещества Бгава 5. Постоянные ткани 75 из почвы, и листа, создаюшего в процессе фотосинтеза органические вещества, необходимые не только как конструктивный материал для непосредственного образования новых клеток, но и для создания резерва этих веществ, реализуемых по мере надобности. Фотосинтез не может происходить без воды, равно как рост и функционирование корня, также участвующего в синтезе органических соединений, в том числе некоторых аминокислот и гормонов; это требует поступления в корень органических веществ, продуцируемых листьями. Возможносп перемешения веществ по растению достигается развитием в них специальных проводяших тканей: ксилвмы (от греч.

ху!оп — дерево), или древесины, и флазмы (от греч. рНо!оз — кора), или луба. По ксилеме в восходящем направлении передвигается вода с распюренными в ней минеральными веществами, поглошаемыми корнем из почвы, и органическими, вырабатываемыми самим корнем, а по флоэме в нисходящем направлении — от листа к корню— движутся продукты ассимиляции, главным образом, углеводы. Так как вешестаа могут транспортироваться только в виде водных растворов, очень важно наличие тесных контактов между обеими проводяшими тканями, их обьединение в систему взаимосвязанных проводящих пучков, типы строения которых определяет характер расположения в них ксилемы и флоэмы.

По взаимному расположению флоэмы и ксилемы выделяют несколько типов проводлигих пучков (рис. 34). В каллатерольных, или бокобочных пучках, встречающихся в стеблях и листьях многих семенных растений, тяжи ксилемы примыкают к тяжам флоэмы (рис. 34 А); в биколлатеральных, или двубокобочных пучках (рис. 34 В), свойственных некоторым двудольным, например, представителям семейства тыквенных, тяжи ксилемы располагаются между двумя тяжами флоэмы — внутренним и наружным. В радиальных пучках корней (рис. 34 Е) тяжи ксилемы чередуются с тяжами флоэмы, так как находятся на разных радиусах; в концентрических пучках одна из тканей полностью окружает другую: если ксилема расположена вокруг флоэмы, пучок называют амфивазольным (такие пучки встречаются у некоторых однодольных растений, например, у драцены) (рис.

34Г), если, наоборот, ксилема окружена флоэмой, пучок называют амфикрибральным (такие пучки характерны для папоротников) (рис. 34Д). Ксилему и флоэму образуют специальные воскулнрныв (от лат. чазов!апа — сосуд) меристемы — прокамбий и камбий. Проводящие ткани, возникшие из прокамбия, относят к первичным, а ткани, развивающиеся из производных камбия, — ко вторичным (см. с. 44). Первичные ксилему и флоэму делят на протоксилему и протофлозму, элементы которых дифференцируются из клеток прокамбия на очень ранней стадии развития органов растений, а также мвтаксилвму и метофлозму, появляюшиеся позднее.

Первичные проводящие ткани имеют все высшие растения, вторичные — свойственны, главным образом, голосеменным и двудольным покрытосеменным. В их коллатеральных и биколлатераяьных 5. 76 Часть 1. Происхождение высших растений кс фл В Г Д Е Рас. 34. Типы проводящих пучков: А — коллатеральямй закрытый; Б — ксллатеральвый открытый;  — бнксллатеральимй опсрытый; à — концентрический амфнвазальиый; Д вЂ” концентрический амфнкрнбрааьный; Š— сложный радиальный. Одознвченнн: в.фл — внутренняя флозма, кмб — камбвй, кс — кснлема, н4щ— наружная фхсэма, фл — флоэма пучках первичные ксилема и флоэма отделены одна от другой вторичными проводящими тканями, при этом между вторичной ксилемой и расположенной снаружи от нее вторичной флоэмой, находится прослойка камбия (рис.

34Б, В). Такие пучки называют открытыми в отличие от закрытых, которые состоят только из первичных тканей и не имеют камбия. Клетки, составляющие флоэму и ксилему, первоначально осуществляли только проведение веществ. В процессе эволюции растений произошла дифференциация этих клеток на несколько структурных типов. Одни из них сохранили за собой только функцию транспорта веществ, другие стали выполнять иные функции, в том числе механическую, функцию запасания веществ, их выделения.

Таким образом, из простых тканей, имеющих однородное строение, проводящие ткани превратились в ткани сложные и по составу элементов, и по разнообразию свойственных им функций. Особенно сложное строение харщсгерно лля вторичных проводящих тканей древесных растений. 4.2. Ксвлема Появление ксилемы, или древесины, было непосредственным следствием перехода растений к жизни на суше. У самых первых наземных растений, ископаемые остатки которых не известны, потребности в специальной проводящей ткани, вероятно, не было. При небольших размерах растений, существовавших в условиях высокой влажности, вода поступала Глава 5.

Постоянные ткани 77 в живые клетки осматическим путем и передвигалась в направлении градиента концентрации веществ клеточного сока. Это передвижение осуществляется очень медленно, и увеличение размеров растений, происходившее в процессе их эволюции, неизбежно должно было сопровождаться развитием приспособлений, повышающих его эффективность. Одно из них состояло в том, что клетки становились прозенхимными, а протопласты их отмирали, что несомненно облегчало путь свободного передвижения воды по их полостям. Однако при недостатке воды, часто возникающем в условиях жизни на суше, тонкие оболочки, теряющие тургор при обезвоживании клетки, втягиваются внутрь ее полости вследствие силы сцепления между малекулами воды, что при продолжительном дефиците влаги может привести к сплющиванию клетки, ее облитерации.

Это не происходит, если тонкие первичные оболочки водопроводящих элементов укреплены отложениями вторичных оболочек. Такие мертвые прозенхимные клетки с толстыми боковыми (продольными) стенками встречаются у некоторых листостебельных мхов, например, у кукушкина льна. Сильно скошенные смежные конечные стенки клеток, находящихся одна над другой, остаются тонкими, через них осушесшляется передвижение воды в восходящем направлении.

У других высших растений (кроме мхов) эволюция водопроводящих элементов шла по пути частичного утолщения оболочек, в которых сохранялись тошсне, в ряде случаев довояьно обширные участки, состоящие только из оболочки первичной, способной притягивать и удерживать большое количество воды. Ее излишки поступают в полость клетки и транспортируются по растению. Появление в утолщенных местах лигнина, вызывающего одревеснение, значительно увеличивает прочность оболочек. Так возникла трахеида — один из специализированных водопроводяших элементов ксилемы высших растений.

Характеристики

Список файлов книги