Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 13
Текст из файла (страница 13)
Функционирующие замыкающие клетки живые, с хорошо выраженным ядром и хлоропластами, имеющими граны, состоящие из нескольких тилакоидов. Между замыкающими и околоустьичными клетками нередко встречаются плазмодесмы. Особое строение имеют устьица злаков. Их замыкающие клетки в плане продолговатые, у них утолщены не только стенки, ограничивающие устьичную щель, но и стенки, примыкающие к околоустьичным клеткам. Между этими утолщенными стенками остается узкий канал, связывающий тонкостенные концевые участки клеток, содержащие нормально развитый протопласт, но ядро состоит из 2 частей, соединенных тонким мостиком, расположенным в этом канале (рис.
21 А). Имеются сведения, что на концах замыкающих клеток образуются сквозные отверстия диаметром 0,15-4 мкм, через которые протопласт одной клетки сообщается с протопластом другой. р.к у.щ у.с Рнс. 21. Устьице злака с закрытой (А) и открьпой (Б) устьичной щелью. Осезлачеллл: о.к — околоустьичнел клетка, р.к.к — расширенные концы клеток, у.с — утолщенные стенки замыкающих клеток, у.щ — устьичнал щель Механизм открывания и закрывания усп ичной щели основан на осмотнческих явлениях, однако в работе устьица участвуют все органоиды протопласта, о чем свидетельствуют периодические изменения их строения.
Так, в замыкающих клепах открытых устьиц кормовых бобов ядра округлые или лопастные, в закрытых — более или менее веретеновндные. В замыкающих клетках открытых устьиц движение гиалоплазмы медленное, что связано с увеличением ее вязкости, в закрытых — движение интенсивное, так как гиалоплазма более жидкая за счет воды, выходящей из вакуоли. Определяюлгую роль в процессе открывания и закрывания устьица играют изменения 56 Часть !. Пронсхолсдвние высших расшеннй вакуолярной системы. При избытке в растении воды вакуоли замыкающих клеток активно насасывают воду из окружающих клеток и полустьичной полости.
Объем вакуолей увеличивается, осмотическое давление в замыкающих клетках повышается. Возрастание давления на оболочки приводит к тому, что тонкие стенки клеток, граничащие с околоусп ичными клетками, растягиваются в тангентальном направлении, а утолщенные стенки, обращенные к устьичной щели, расходятся, устьичная щель расширяется. Через нее наружу выходят пары воды и осуществляется газообмен (рис. 22 А). Рис.
22. Усп ица амариллиса (А) и лиственного мха (Б) в разрезе. Толстыми линиями показаны очертания замыкающих клеток при закрытой устьичиой щели, тонкими — при открытой Известно, что увеличение сосущей силы клетки связано с повышением концентрации веществ, находящихся в вакуслярном соке. Долгое время считали, что это достигается поступлением в вакуоль водораспюримых сахаров, возникающих при гидролизе крахмала, ассимилированного хлоропласгами замыкающих клеток. В настоящее время установлено, что раль углеводов в этом процессе ограничена. Важнейшее значение имеет поступление в иакуоль осмотически активных одновалентных катионов, прежде всего катионов калия. Они переходят в вакуоль из органондов самой замыкающей клетки и из других клеток эпидермы. Закрывание устьица объясняется падением осмотического давления вследствие выхода из вакуолей замыкающих клеток воды и катионов, которые частично аккумулируются их органоидами, а частично выводятся из этих клеток; объем вакуолей сокращается, растянутые тонкие стенки клеток спадаются, утолщенные стенки смыкаются, устьичная щель сокращается— устьице закрывается.
Работа устьичного аппарата требует затраты энергии, источником которой, по-видимому, служат углеводы. Об этом можно судить по уменьшению размеров крахмальных зерен, находящихся в хлоропластах замыкающих клеток. В замыкающих клетках закрытых устьиц они крупнее. Глава 5. Пастаннныг ткани 57 Не у всех растений открывание устьица связано с растяжением замыкающих клеток в тангентальном (параллельном поверхности) направлении. У мхов и некоторых высших споровых растений растягиваются тонкие верхняя и нижняя стенки, и замыкающие клетки вытягиваются в радиальном направлении (рис.
22 Б). У злаков опсрывание устьица обусловлено увеличением объема тонкостенных концевых участков замыкающих клеток, приобрегаюпгих при этом гантевевилные очертания (рис. 21 Б). Разные растения выработали определенный ритм работы устьичного аппарата. Состояние, в котором находятся замыкающие клетки, зависит не только от содержания в растении воды, но и от многих внешних условий, в том числе температуры, инсоляции, состава воздуха и др., однако ведущая роль принадлежит обычно какому-либо одному фактору. У большинства растений устьица открыты и днем, н ночью, закрываясь лишь при уменьшении содержания воды. В жаркие часы устьица обычно закрыты, но у растений пустынь они открыты.
У некоторых растений, например, у каланхоэ, они опсрываются ночью и закрываются днем. По способам образования устьичные аппараты делят на 3 типа: нгриггнный, меюггнный и маза-нериггнный Начало устьичному аппарату дает клепса, называемая мгристгмаидои, которая отчленяется от основной эпидермальной клетки. При развитии пернгенного аппарата меристемоид, делясь, образует только пару замыкаюпвях клеток. Сформировавшееся таким путем устьице окружено обычными основными клетками, как у ириса. При развитии мезогенного аппарата меристемоид после ряда последовательных делений образует и с мыкающие, и все околоустьичные клетки (злаки, крестоцветные, гвоздичные).
Мезо-перигенный аппарат формируется в том случае, если из меристемоида возникают замыкающие и лишь некоторые околоустьичные клетки. В полностью дифференцированной эпидерме трудно определить способ образования устьичного аппарата, поэтому, описывая его, обычно пользуются другой, более распространенной морфологической классификацией, основанной на числе околоустьичных клеток и нх расположении относительно длинной оси устънца.
У двудольных наиболее распространены 4 типа устьичных аппаратов. Аномацитный, или беспорядочно-клеточный, характеризующийся наличием вокруг замыкающих клеток нескольких околоустьичных клеток, не отличающихся от основных клеток эпидермы; в их расположении нет четко выраженной закономерности (лютик, борец) (рис. 23 А). Анизацитный, или неравноклеточный, имеет 3 околоустьичные клетки разных размеров (капуста, очиток) (рис. 23 Б).
Парацитный, илн параллельно-клеточный, снабжен двумя околоустьичными клепсами, расположенными вдоль замыкающих клеток, параллельно усп ичной щели (подмаренник) (рис. 23 В). Диацитный, или двуклеточный, тоже имеет две околоустьичные клетки, но их смежные 58 Часть 1. Происхожделие высших расшелий д м А з.к о.к 3 Рис. 23. Типы устьичиых аппаратов по характеру расположения и числу окслоустьнчных клеток: А — аномоцитный; Б — анизоцвтиый; В— парацитный; à — диацитный; Д-3 — последовательные стадия развития диацитиого устьичного аппарата.
Обозначения; з.к — замыкающие клетки, м — ыеристемоиды, о.к— окслоустьичные клепси стенки ориентированы перпендикулярно устьичной щели (гвоздика, звезд- чатка) (рис. 23 Г-З). У однодсльных, наряду с распространенным у злаков парацитным, встречаются также тетралогий и гексанитлый типы устьичного аппарата. В первом случае устьице окружено 4 симметрично расположенными околоустьичными клетками: две клетки параллельны устьичной щели, а две другие примыкают к полюсам замыкающих клеток (как у традесканции).
Во втором случае усп ичный аппарат имеет 6 окалоустьичных клеток: две пары расположены симметрично вдсль замыкающих клеток, а 2 клеппг как у традескации занимают полярные положения. Несмотря на большое структурное разнообразие устьичных аппаратов, нельзя, однако, достоверно определить, какой тип бьи исходным для эволюции этого весьма специализированного комплекса эпидермальных клеток. Глава 5.
1«остолнные ткани 59 В отличие ат большинства высших растений, у которых замыкающие клепси находятся более или менее в одной плоскости, у хвощей устьичный аппарат состоит из 4 клеток, расположенных в 2 яруса: пара наружных клеток по строению сходна с основными клетками эпидермы, имеющими окремневшие оболочки, а в качестве замыкающих функционируют клетки внутреннего яруса. урихомы, или волоски — выросты эпидермальных клеток, составляющие опущение органа.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
