Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 11

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 11)

Этот процесс затрагивает все компоненты протопласта и оболочку клетки, приобретающую ряд новых свойств, усиливающих функциональную активность клеток специализированных постоянных тканей. Первичная оболочка, существующая у всех клеток на ранних стадиях нх развития, сохраняется в течение всей жизни у клеток ассимилируюшей ткани, а также в корневых волосках. Клетки большинства постоянных тканей имеют наряду с первичными также вторичные оболочки, иногда достигающие большой толщины. Вторичная оболочка образуется наложением слоев микрофибрилл целлюлозы на внутреннюю поверхность первичной оболочки.

Этот процесс называют оппозицией. Утолщение оболочки происходит постепенно, что проявляется 47 Г]зава 4. Ткани высших растений в ее слоистости. Каждый вновь образующийся слой богаче целлюлозой и беднее матриксом, чем предыдущий. Самый молодой слой вторичной оболочки, прилегающий к плазмалемме, часто называют третичнай оболочкой. Содержание целлюлозы во вторичной оболочке составляет 90-98%. В отличие от первичной оболочки, в которой микрофибриллы составляют рыхлую сеть, во вторичной оболочке они расположены параллельно и плотно одна к другой. Вторичная оболочка обычно выглядит прерывистой, так как над первичными паровыми полями она не откладывается. Первичное паровое псле, окруженное вторичной оболочкой, превращается в пору. Поры, расположенные в смежных стенках соседних клеток, имеют вид канала, пересеченного в середине мембраной поры, называемой также замыкающей пленкой.

Длина канала зависит от толщины вторичной оболочки. Такие поры называют простыми (рис. 17 А). При ее рассмотрении с помощью светового микроскопа мембрана выглядит сплошной, но электронно-микроскопические исследования показывают, что она представляет собой систему тончайших сквозных плазмодесменных канальцев, пересекающих первичные оболочки и разделяющую их межклеточную пластинку. Поры осуществляют симпластическую связь между клетками постоянных тканей. А в в Рис. 17. Строение простой (А) и окаймленных (Б, В) лср. Обозначения; а.п — апертура поры, п.о — вторичная оболочка, з.п — замыкающая пленка поры, щюиизанная плазмодесменными канапьцамн, кш — камера поры, м.з — маргинальная (краепзя) зона замыкающей пленки окаймленной поры с торусом, ок — окаймпеиие поры, о.п.п — окаймленная пора в плане, о.п.р — окаймленные поры в разрезе, и — простые поры, сп — срединная пластинка, т — порус Поры особого типа развиваются в оболочках клеток, проводящих воду.

При их формировании вторичная оболочка нависает над первичным поровым полем в виде свода, образуя окаймление (рис. 17 Б). Так как пора 48 Часть 1. Лраисхохсдение высших растений одной клетки строго супротивна поре другой клетки, то общая камера двух таких окаймленных пор приобретает очертания двояковыпуклой линзы, пересеченной мембраной поры.

Камера каждой поры открывается в полость клетки отверстием, называемым апертурой. Мембрана поры, которая сначала устроена так же, как в простой поре, впоследствии приобретает иное строение. Плазмодесмы разрушаются вследствие лизиса всего содержимого клетки, из паровой мембраны исчезают пектиновые вещества и гемицеллюлоза, остается только сеть микрофибрилл целлюлозы, сквозь которую осуществляется фильтрация воды (рис. 17 В). В плане окаймленная пора имеет двухконтурные очертания: внешний контур соответствует окаймлению, а внутренний — апертуре поры (рис. 17 Б).

У многих хвойных растений паровая мембрана в середине утолшена, образуя моруа. Наряду с окаймленными порами стенки некоторых водопроводяших элементов (сосудов) имеют перфорации — крупные сквозные отверстия, образование которых связано с разрушением части клеточной стенки. Дифференциация многих клеток сопровождается изменением химического состава их оболочек, приобретающих при этом специфические свойства. Одревеснение оболочки, очень широко распространенное у высших растений, обусловлено появлением в ней лигнина — высокополимерного аморфного вещества фенольной природы, не распюримого в воде. Применяемые в анатомии растений цветные реакции для выявления в оболочках лигнина основаны на взаимодействии реактивов с разными компонентами его молекулы: компонентом-М, дающим красное окрашивание после проведения реакции Меуле с пермипанатом калия, и более широко распространенным компонентом-Ф, приобретающим малиново-красный цвет после последовательной обработки срезов спиртовым раствором флороглюцина и соляной кислотой.

Инкрустируя клеточную оболочку, лигнин вытесняет находящийся между микрофибриллами целлюлозы матрикс. Степень одревеснения разных частей оболочки разная. Наиболее сильно одревесневает срединная пластинка, которая содержит ог бб до 90 % всего лигнина оболочки.

Сильно одревесневает также первичная оболочка, в которой целлюлозы немного. Интенсивность одревеснения вторичной оболочки уменьшается от ее наружных слоев к внутренним, по мере увеличения в них количества целлюлозы. Лигнифицированная оболочка теряет эластичность, поэтому одревеснение начинается после окончания роста клеток. Оболочка приобретает твердость, увеличивается ее прочность на сжатие, но уменьшается прочность на изгиб.

Естественно, такие особенности оболочек важны для клеток, составляющих механические ткани растений, а также для клеток, участвующих в созлании восходящего тока воды с растворенными в ней веществами. Таким обРазом, одревеснение представляет собой один из важных факторов жизнеобеспечения растений, вызванный их переходом к наземному образу жизни. Глава 4. Ткани высших раешений Довольно редко в растениях происходит раздревеснение оболочек. Этот процесс может быть естественным и патологическим. Имеются сведения о раздревеснении толстостенных склереид, содержащихся, например, в незрелых плодах айвы, которые при созревании становятся мягкими. Раздревеснение может быть следствием деятельности паразитических грибов, разлагающих лигнин с помощью вырабатываемых ими ферментов.

Некоторые виды трутовиков вызывают белую гниль древесины живых деревьев. Онрабкавение обусловлено появлением в оболочке суберина, состоящего, главным образом, из насыщенных жирных кислот, в том числе из феллоновой кислоты (СзН4(ОН)СООН). Суберин устойчив против сильных окислителей, но растворяется в кипягдих растворах щелочей. Он откладывается в виде пластинки во вторичной оболочке, но всегда отделен от полости клетки целлюлозной третнчной оболочкой. Слои суберина обычно чередуются со г-зями воска. Суберинизированные оболочки практически не проницаемы ни для жидких, ни для газообразных веществ, поэтому клетки с такими оболочками отмирают. Эти клетки приурочены к периферическим тканям стебля и корня, осуществляя защиту растения от потери воды.

Опробковение оболочек характерно для клеток пробки, экзодермы. Оно бывает и у клеток, расположенных в глубине органов, например, в клетках эндодермы и клетках, содержащих отложения оксалата кальция. Нередко этот процесс происходит близ мест повреждения. Опробковевшие клетки создают преграву на пути проникновения в растение гиф паразитических грибов, бактерий и вирусов. Кутинизация обусловлена отложением на поверхности клеток или в толще их оболочек кушина. В химическом отношении он сходен с суберином, но отличается от него составом жирных кислот, среди которых нет феллоновой кислоты.

В отличие от суберина кугин не растворяется в концентрированных кипящих щелочах. Кутинизация свойственна, главным образом, наружным стенкам эпидермальных клеток, кутин откладывается на поверхности плодов, кугинизируются оболочки клеток семенной кожуры, клеток хлорофиллоносной ткани листьев, ограничивающих крупные межклетники или воздухоносные полости. Предшественники кутина, синтсзируемые протопластом зпидермальной клетки, проходят через наружную стенку в виде полужидкого продукта. На воздухе они окисляются, полимеризуются и затвердевают, что приводит к образованию кушикуаы.

Иногда кугин остается внутри оболочки, образуя кугинизированный слой, содержащий наряду с кутином также целлюлозу, пектиновые вешеспм и воск. На поверхности кутикулы обычно откладывается и эпикугикулярный воск, создающий дополнительную защиту от неблагоприятных факторов внешней среды. Так же, как и опробковение, кутинизация способствует уменьшению транспирации, однако кутин, в отличие от суберина, склонен к некоторому 50 Часть 1. Происхождение высших растений набуханию, поэтому через кутикулу растение все же теряет некоторое количество иоды. Суберин, кутин и воск представляют собой липндные компоненты клеточной оболочки, сходные в химическом отношении, поэтому специфических реакций, позволяющих выявлять каждое из этих веществ, нет.

Обычно пользуются спиртовым раствором судана 111 или 11Г, от которого оболочки розовеют. оуинералозалия, увеличивающая твердость оболочки, состоит в ее инкрустации химическими веществами, вытесняющими матрикс. Минеральные вещества могут откладываться также на внутренней и наружной поверхностях оболочки, а иногда и внутри нее. Чаще всего в оболочках встречаются кремнезем и соли кальция, в том числе углекислая известь и оксалаты (соли щавелевой кислоты).

Характеристики

Список файлов книги