Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 7
Текст из файла (страница 7)
ХХ нека). Согласно теломной теории, предки высших растений имели осевую организацию. Наличие спорангиев у галороса, ринии, куксонии и других растений, сущеспювавших в силуре и девоне, доказывает, что они представляли собой спорофиты, главное назначение которых — образование спор. Для рассеивания спор необходимо, чтобы спорангии были подняты над субстратом. Следовательно, развитие спарофита должно было сопровождаться увеличением его размеров. Это требовало необходимого количества продуктов питания, поглощаемых поверхностью растения из почвы, которой было явно недостаточно, так как ее образование связано с разло- св ф.т жением растительных остатков. Увеличение поверхности, происходившее по мере медленного роста спорофита, достигалось его расчленением, простейшим с.т способом которого было вильчатое ветвление осевых органов. Их конечные веточки были названы тело- мами (от греч.
ге1ае — конец), а соединяющие их части — мсзомами (от греч. шезоз — средний). Телами были двух типов: фершильные, со спорангиями на верхушке, и стерильные, осуществлявшие функцию фотосинтеза. Подземная часть растения также вильчато ветвилась. На повеРхности конечных веточек Развивались Рис многочисленные ризоиды. Зги веточки впоследствии были названы ризоиоидими (Тахтаджян, 1954). Таким Рвс. 12.
Схема строобразом, согласно теломной теории, основными ор- ения гипотетического ганами древнейших наземных растений были тсломы, спороф'г"а высшего Рь ризомоиды и соединяющие их мезомы (рис. 12). Изучение палеоботанического материала, пре- заы Р рязоилы, имущественно папоротниковидных, позволило Г. По- Рзм — ризамоил, сп— тонье (1912) прийти к выводу, что вильчатое, или спорангий, с.т — стедихотомическое ветвление было исходным дяя других Рвльныя телом* фл типов ветвления (рис.
13). фертильвый телом При дихотсмическсм еешееении расщепляется (раздваивается) зона роста, находящаяся на верхушке каждой оси. Поэтому дихотомическое ветвление называет также верхушечным. Исходной для эволюции этого ветвления была Равная дихотомия — изсшсмия (рис. !ЗА), при которой обе веточки росли с одинаковой скоростью, а затем их верхушки снова раздваивались. Если одна из веточек опережала в развитии другую, возникала неравная лихотомия— 32 Часть 1. Проясхохсдснис высших растеиий Рвс.13. Схема эволюции ветвления спорсфятов высших растений: А — равная дихотомия (язотомия); Б — неравная дихотомия (аняэотомвя);  — двхоподий; à — моноподий; Д вЂ” сицподий аяизошсшия (рис.
13 Б). Резкое отставание развития одной из веточек приводило к дихолодваяевешу ветвлению (рис. 13 В), при этом формировалась зигзагообразно изогнутая главная ось растения. Из дихотомического ветвления развились 2 типа боковых ветвлений. Выпрямление главной оси (оси первого порядка) дихоподия и приобретение ею способности к неограниченному верхушечному росту привело к мсяоасдиаяеясму веталеяию (рис. 13 Г). В этом случае боковые веточки, или оси второго порядка, закладывались непосредственно под верхушкой главной оси и значительно уступали ей в развитии. На осях второго порядка таким же путем закладывались зачатки осей третьего порядка и т.д.
У древнейших растений выявлен и второй тип бокового ветвления— сювиедиаяеяый (рис. 13Д). В этом случае рост главной оси со временем прекращался, а находившаяся близ ее верхушки боковая веточка П-го порядка ветвления, выпрямившись, смепюла конец главной оси в сторону, а сама начинала расти в том направлении, в котором раньше росла главная ось. Затем ее рост также прекращался, а ее отодвинутую в сторону верхушку замещала новая боковая веточка Ш-го порядка ветвления и т.д. В результате возникала прямая или коленчато изогнутая ось, представлявшая собой систему нарастающих одна на другую осей разных порядков ветвления.
Ветвление было не единственным способом увеличения поверхности спорофита. Теломы были цилиндрическими и имели косо-верппгальную ориентацию. К солнечным лучам была обращена только небольшая часть их поверхности. Увеличение размеров воспринимающей свет поверхности досппалось образованием уплощенных органов — листьев, ориентированных более или менее горизонтально. Осевые органы, несущие листья, превратились в стебли. Так возникли листостебельные растения. По внешнему виду они сильно различаются. Одни из них, называемые микрсфиллелыми (от греч.
цп1иов — малый и рйуйоп — лист), имеют многочисленные мелкие Глава 5'. Морфолого-анатомическая дифференяиаяил растений 33 листья, другие, называемые макрофиелькыми (от греч. шахгоз — большой) характеризуются крупными листьями, нередко весьма сложного строения. Согласно теломной теории, образование листьев в макрофилльной линии эволюции растений определили несколько взаимосвязанных процессов (рис. 14 Б). 1) агрегация, или с~~ чивание, теломов, происходящее в результате укоро- чения, а иногда и редукции мезомов; 2) «перевершиниванне», обусловленное неравномерным развитием стерильных теломов, при этом один из них, с неограниченным ростом в длину, становился стеблем, а другой телом той же дихотомии, сильно отсшвавший в росте, сдвигался в сторону и превращался в боковой орган; 3) срастание теломов; 4) их уплощение; 5) редукция некоторых теломов или их частей.
Все зти процессы осуществлялись одновременно и сопровождались изменением плоскостей ветвления, которое из всестороннего становилось двусторонним, а затем А и односторонним. Скучивание теломов, ве- твление их в одной плоскости, срастание краями и редукция вплоть до исчезновения находящихся на некоторых теломах спорангиев в итоге привели к образованию пластинчатого органа — листа, принявшего на себя Б функции фотосинтеза. Классическим при- мером листьев такого происхождения служат вроясхожление знациев (ряд А) листья папоротников, обладающие продал- в типичных листьев (рял Б) жительным верхушечным ростом.
Возникновение листьев сильно увеличивало поверхность растений, что активизировало процессы ассимиляции, газообмена и транспирации (испарения). Такие растении могли развиваться лишь при высокой влажности среды. В процессе эволюции размеры листьев уменьшались вследствие ослабления их роста, у них появлялись приспособления, ограничивающие транспиращ«Ю. Все зто расширяло адаптационные возможности растений. Из современных растений макрофиллия свойственна не только папоротникам, но и семенным растениям. У микрофилльных растений, по мнению большинства ботаников, листья образовались из поверхностных выростов (знациее) осевых органов (рис. 14 А; 15 В).
В пользу этой точки зрения, разработанной О.Линье и Ф. Боуэром, свидетельствует наличие шипиков на поверхности мезомов голороса, а также шиловидных мелких образований у девонского астероксилона (рис. 11 Г). В. Циммерман объясняет происхождение микрофиллии иначе. Он считает предками всех растений — и микрофилльных, и макрофилльных— 4 З«к. ЗЗ 34 Часть 1. 11роисхохсдение еыстих растений л ихотомически разветвленные растения. Вследствие «перевершинивания» у них появилась главная ось с боковыми веточками, разница межлу которыми с течением времени возрастала и в конце концов привела к образованию растений с толстыми главными осями, со всех сторон от которых отходили тонкие короткие дихотомически разветвленные боковые веточки.
Основания их прирастали к главной оси, а оставшиеся свободные окончания превратились в мелкие листья (рис. 15 А). Образование листьев у микрофилльных растений теломная теория объясняет и по-другому, счи- 1 '; '., тая, что нижние части коротких веточек не срастались с главной осью, а постепенно укорачиваясь, редуцировались, пока не исчезли совсем. Остались только их конечные ответвления, превратившиеся в микрофиллы (рис. 15 Б). Таким же путем, возможно, образовались и листья хвощевидных. В процессе эволюции растений листья стали возникать на верхушке стебля, где у первенцев на- В земной флоры происходило нарастание осевых орРвс.15. Возможные пу- ганов. Вырабатывались и приспособления для затя образования листьев: щиты этой зоны ог воздействия неблагоприятных А — сраставием селимов внешних факторов, появлявшихся в связи с изменением климатических условий.
Некоторые листья, частителомов;  — обре- нахоляшнеся под зоной нарастания стебля, стали юванием поверхностных выполнять функцию защиты не только этой зоны, вмросгов (знацисв) но и образованных ею более молодых зачатков листьев. Это обусловило появление почек. Так сформировался лойег: стебель, несуший листья и почки. Дифференциация надземных органов, приведшая к формированию побегов, в эволюции большинства высших растений сопровождалась и образованием корней как органов укрепления растения в почве и поглощения из нее воды с растворенными минеральными веществами.
По представлениям А.Л. Тахтаджяна, прототипом корней были ризомоиды, прототипом корневых волосков — ризоилы (рис. 12). 2. Внутренняя дифференциация тела выешего раетения Наземным растениям, в отличие от водных, прежде всего необходима защита от высыхания, выработка приспособлений, регулирующих расходование воды. Защита от высыхания была достигнута дифференциацией самого Глава 3. Морфолого-анатомическая дифференцнация растений 35 наружного слоя клеток надземных органов в кожицу, или зниоерму.
Клетки эпидермы плотно сомкнуты, их наружные стенки уголщены и покрыты прозрачной пленкой — нутинулой, состоящей нз жироподобных веществ, плохо проницаемых для вады. Наличие кутнкулы значительно сократило потери воды, но затрчднило газообмен. Решению этой проблемы способспювала дифференциация клеток эпидермы на 2 типа: собственно покровные и парные клетки, разделенные межклетником, сообщающимся с внутренней системой межклетников растения. Эти клетки с межклетником образовали устьица, осуществляющие газообмен и играющие важную роль в регуляции расходования воды. У древнейших растений поглощение почвенной воды с растворенными в ней минеральными веществами происходило с помощью ризоидов, отходящих от ризомоидов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
