Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 5
Текст из файла (страница 5)
У всех растений поглощение веществ, используемых для питания, осуществляется всей поверхностью тела, поэтому очень важно создание наиболее рационального соотношения между объемом тела и его поверхностью. Бгава 2. Высшие, ростения и водоросли г) При увеличении диаметра шаровидного тела вдвое, его поверхность уя .ичивается в квадратической, а объем — в кубической зависимостях. Значительное равномерное увеличение размеров водоросли может привести к неблагоприятным последствиям, если поверхность окажется недостаточной для питания организма. Учитывая зто, вряд ли можно связать происхождение высших растений с колониальными водорослями типа воль- вокса.
Увеличение поверхности при сохранении небольшого объема проще всего достигается путем уплощения организма. Таковы нитчатые водоросли, например, улотрикс (рис.бА). Его нить состоит из функционально одинаковых клеток за исключением нижней, ризонданьной, прикрепляющей водоросль к субстрату. На увеличении размеров поверхности положительно сказывается ветвление водорослей (рис.бБ, В). Заслуживает внимания строение хары (рис. 7А, Б), от длинной (до 20 — 30 см) стеблевидной Р б.
Нвтчатые эе е е А— части которой отходят мутовки улатрнкс; Б — стигеоклоииум;  — драпар- коротких веточек и ризоиды. Та- нельлия. ким образом, главная ось разде- Обозначение: и — пнреиоиа, р — ризоидеаьиая лена на «узлы» и «междоузлия», клегка "Рф "Ромтофор напоминая этим хвощи. Рост главной оси осуществляется делением в горизонтальной плоскости куполообразной верхушечной клетки. Своеобразное морфологическое расчленение и сложную анатомическую дифференциацию имеют некоторые бурые водоросли, в частности ламинария. Ее тело состоит из листовидного ассимилятора, «ствола» и ризоидов.
В «стволе» различают мелкоклеточную наружную, крупноклеточную внутреннюю зоны коры и сердцевину из переплетенных нитей и длинных клеток. У дурвиллеи (рис. 8) ассимиляторы ветвятся. 22 Часть 1. Происхолсдение высших растений в.к Рис.7. Общий вид (А) и клезочиое строение хары (Б). Обозна««нищ в.к — верхушечная клетка, ми — «меидоузлие», р — ризоиды, уз — «узел» Рис.8.
Общий вид бурой волоросли Рис.9. Общий вид (А) и лоперечиый разлурвиллеи. рез кориевищеиодобиой части твллома (Б) Обозначения: асс — ассимиляторы, каулерпы. ст — «ствол» Обтна«ения: асс — ассимиляторы, крш— кориевищеподобиая часть таллома, р— ризоиды, тр — трабекулы П~ава 2. Высшие, растелил и водоросли 23 Морфслогически с ламинарией сходна каулерпа (рис. 9А), имеющая стеблевидную часть длиной до 60 см, вниз от нее отходят многочисленные ризонды, а вверх — листовидные ассимиляторы. Зта водоросль представляет собой гигантскую многоядерную клетку — иеиоцит (от греч.
капов — новый и куьол — клетка). Ядра вместе с хроматофорами и запасающими пластидами находятся в постенном слое цнтоплазмы. Ог внутренней части оболочки в полосп клетки отходят цилиндрические выросты — трабекулы в виде целлюлозных балок, пересекающих полость клетки в разных направлениях (рис. 9 Б). Они не только увеличивают внутреннюю поверхность клетки, но и обусловливают механическую прочносп растения. Таким образом, тенденция к образованию ьлистоствбельиыхь форм у водорослей проявляется в разных типах строения: у растений неклеточной органиэации (ценоцитов) и у многоклегочных растений, у которых усложнение внешнего строения коррелирует с некоторой внутренней дифференциацией. Такой тип структурной организации биологически целесообразен, так как разные части растения осушеспшяют разные функции: ризоиды служат для прикрепления растения к субстрату, ассимиляторы ответственны за органическое питание.
Тело высшего растения расчленено на 3 вегетативных органа: корвиь, не только укрепляющий растение в почве, но и доставляющий ему впду с растворенными в ней минеральными веществами; лист, создающий органические соединения в процессе фотосинтеза; стебель, служащий посредником между этими органами в транспорте продуктов питания. Зто расчленение происходит на основе многоклеточности и анатомической дифференциации.
Ценоциты у высших растений сохранились только в качестве специализированных внутренних структур (например, неклеточные млечники). Все листостебельные растения относят к морфологической группе СогторйуГа (от греч. сопппз — пень, ствол и рпуьоп — растение). У некоторых растений корней нет. Листостебельные мхи, например, кукушкин лен, фунария — первично бескорневые, для поглощения воды у них служат ризоихы. Есть и вторично бескорневые растения, в частности пузырчатка, живущая в верхних слоях воды и не прикрепленная ко дну водоема. Не все высшие растения расчленены на вегетативные органы.
Печеночники из отдела моховидных представляют собой стелющиеся по земле и прикрепленные к ней ризоидами зеленые обычно ветвящиеся пластинки. Тасую форму тела называют слоевищем, или талломот (см. рис. 203). Зги растения составляют морфологическую группу уйайорйуга (от греч. гла31бз— молодая ветка, росток и рлуьоп). Таким образом, по числу типов структурной организации высшие растения уступают водорослям. Часть 1.
Ироисхолсдение высших растений 2. Особенности размножения водорослей и высших растений Среди водорослей и высших растений есть и гаплоидные, и днплоидные организмы, но на определенных этапах их жизненных циклов всегда происходит смена ядерных фаз, которым соответствуют разные поколения: гаплоидный гаметофит и диплоидный спорофит. Гаметофит продуцирует гаплоидные половые клетки — гаметы, которые, копулируя одна с другой, образуют диплоидную зиготу — первую клетку снорофита. В свою очередь специализированные клетки взрослого спорофита — слороциты, делясь мейотически„образуют по 4 гаплоидные споры (точнее, мейослоры). При прорастании из мейоспоры развивается гаметофит (заросток), на нем формируются одноклеточные (у большинства водорослей) или многоклеточные (у некоторых бурых водорослей и всех высших растений) гаметангии.
Внутри одних из них образуются мужские, внутри других — женские гаметы. После полового процесса начинается жизненный цикл новой особи. Гаметофит и спорофнт морфологически не всегда четко различимы. У улотрикса (рис. 10 А) спорофнт редуцирован до зиготы, первое деление которой оказывается редукционным; у фукуса (рис. 1О Б) практически нет гаметофита, от него остались только гаметы, образованию которых предшествует мейоз.
Таким образом, для этих растений характерны соответственно гапвонтный жизненный цикл и начальный (зиготный) тип мейоза и динвонтный жизненный цикл с конечным (гаметным) типом мейоза. Изоморфный (от греч.! зоз — равный и шогрЬе — форма) жизненный цикл с морфологическн одинаковыми гамето- и спорофитом, свойствен морской водоросли — ульве (рис.
1О В). У многих водорослей и всех высших растений жизненные циклы гетероморфные (от греч. йегепж — другой) с преобладанием спорофнта (ламинария, высшие растения, кроме мхов) (рис. 10Д) или гаметофита (многие водоросли, мхи) (рис. 10 Г); мейоз промежуточного типа„предшествующий образованию мейоспор. Морфологическое разнообразие встречающихся у водорослей гамет определяет 3 главных типа половых процессов: изогамный, гетерогамный, оогамный (от греч. ооп — яйцо и Вашоз — брак). Первые два осуществляются подвижными гаметами, но при гетерогамии женская гамета крупнее мужской и менее подвижна.
Оогамный половой процесс происходит при наличии крупной неподвижной женской гаметы — яйцеклетки и очень мелкой, подвижной мужской гаметы — сперматозоида. Гаметангий, содержащий яйцеклетку, называют оогонием, а содержащий сперматозоиды — антеридием (от греч. ап11гепж — цветущий).
Половой процесс совершается либо внутри оогония, либо, чаще, созревшая яйцеклетка выходит из оогония, и копуляция гамет осуществляется в воде. У всех высших растений женский гаметангий называют архегонием (от греч. агоре — начало и Запев 25 ?лава 2. Высшие, расщелин и водоросли 2а 2а 2а Ряс. 10.
Схемы циклов развития водорослей и высших растений: А — шпловтный; Б — диллоитный;  — язоморфяый; Г-Д вЂ” гетероморфлне: à — галлолиялоцтяый; Д вЂ” дицлогаллоятцый (одицаряая линия обозначает шлловлную фазу развития, двойная — диплояляув) рождение), а мужской — антеридием. Половой процесс происходит всегда внутри архегония, что в условиях жизни на суше имеет огромное значение. Таким образом, высшие растения унаследовали от водорослевых предков гетероморфный жизненный цикл и внутреннее оплодотворение.
3. Гипотезы происхождения высших растений Решение проблемы происхождения высших растений, то есть практически наземной флоры и растительности, требует ответа на 3 вопроса. 1. Каковы были предки высших растений? 2. Когда высшие растения появились на нашей планете? 3. Какие условия способствовали развитию наземной флоры? Первые гипотезы, объяснявшие возможность перехода от водорослей к высшим растениям, появились в конце Х1Х века (Ф. Боуэр, Ф. Фрич, Р. Ветпптейн). Внимание исследователей было обращено на: — строгую ритмичность в смене ядерных фаз и, кис следствие этого,— четко выраженное чередование диплоидного, бесполого поколения— спорофита и гаплоидного, полового поколения — гаметофита; — тенденцию к более мощному развитию спорофита, чем гаметофита, проявляющуюся у всех высших растений за исключением мхов; 26 Часть 1.
11роясхозкденяе высших расаений — наличие у большинства высших растений, кроме цветковых, специфических многоклеточных цаповых органов — антеридиев и архегониев, что позвапяет называть эти растения архегониальными. Возникновение спорофита имело важные биологические последствия.
1. С увеличением числа мейозов, происходящих в клетках многоклеточного слераагия, связано и увеличение числа возможных перекомбинаций генов, что составляет основу видовой изменчивости. 2. Увеличение числа продуцируемых спорофитом спор, приспособленных к широкому распространению, способствовало более интенсивному размножению и расселению растений. Чем больше спор, тем больше разовьется из них гаметофитов, тем выше вероятность, что они окажутся в условиях, благоприятствующих осуществлению полового процесса, а следовательно„ и развитию спорофитов. Принимая во внимание, что у многих высших растений гаметофиты на ранних стадиях развития имеют нитчатое строение, возможными предками высших растений считали нитчатые зеленые водоросли, обитающие в мелководьях или в полосе прилива, а их дальнейшая эволюция происходила уже после выхода на сушу и сопровожаалась не только сложными морфологическими преобразованиями, но и появлением гетероморфного цикла развития.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
