Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 8
Текст из файла (страница 8)
У хорнеофитона в ризомоидах обнаружен симбиоз с грибом, значительно уснливший поглощающую способность подземных органов. Вместе с этим улучшалось и минеральное питание растений. У корнепобеговых растений функцию поглощения воды выполняют корневые волоски. Симбиоз корней с гифами гриба, приведший к образованию разных типов микоризы, распространен в природе очень широко. Увеличение размеров растений, главным образом их спорофнтов, требовало создания путей транспорта воды от ризоидов или корневых волосков к местам ее использования, в частности, на процесс фотосинтеза, происходящий в листьях. Осуществление этого восходящего тока стала выполнять проводящая ткань — ксилемо, а нисходящего, по которому перемещаются растворы продуктов фотосинтеза, — феозмо.
В воде содержание кислорода обычно не превышает 0,5-0,8 %, в воздухе оно составляет около 20%. Естественно, у наземных растений должно было активизироваться дыхание — один из важнейших процессов жизнедеятельности, в котором увязываются в единое целое разные звенья обмена веществ. Водная и наземная среды различаются не только количеством световой энергии, но и спектральным составом света. Кроме того, известно, что в воде на глубине 20 м освещенность уменьшается почти в 20 раз. Зеленые Растения, прежде всего наземные, используют и яркий солнечный свет, богатый длинноволновыми красными лучами, и более слабый, рассеянный свет, в котором преобладают сине-фиолетовые лучи.
Растение улавливает солнечные лучи своей поверхностью, поэтому наибольшей способностью к фотосинтезу должны обладать клетки, находящиеся пол прозРачной кожицей. Совокупность этих клеток, в которых сосредоточены многочисленные хаоропласты, составляет асснмилируюшую ткань— хлоренхииу. у побеговых растений она слагает большую часть листа. Плотность воды во много раз больше плотности воздуха, поэтому волпым растениям не нужны специальные приспособления для сохранения их положения в пространстве. Небольшие наземные растения, растущие во влажных условиях, могут сохранять ориентацию благодаря тургору, так как 4* 36 Часп 1. Происхоисдение высших растений их клетки насыщены водой.
При увеличении размеров растений, а также их расселении в места с недостаточным увлажнением, одного тургора мало, что и обусловило появление специальных опорных, или механических тканей. Жизнь каждого организма возможна благодаря постоянному контакту и обмену веществами с окружающей средой. Обмен вешеств предполагает осуществление двух противоположных процессов — ассимиляции и диссимиляции.
Первый состоит в синтезе сложных органических соединений, непосредственно используемых на построение тела растения и откладываемых в запас, второй — в расшеплении веществ и образовании продуктов, подлежащих удалению. Оба эти процесса происходят в любой живой клетке, но в эволюции растений вследствие их внутренней дифференциации возникли ткани, одни из которых специализировались на выполнении функции запасания питательных вешеств, другие — на выделении продуктов клеточного метаболизма.
У ряда растений еыделительная ткань участвует в химической зашите растений от патогенных организмов, предохраняет их от поедания животными благодаря ядовитым свойствам некоторых содержащихся в ее клетках веществ. Специализированные ткани составили материааьную базу дпя осуществления жизненных процессов, происходящих в растении. Однако специализация клеток, приводящая к наиболее эффективному выполнению ими той или иной функции, приводит, как правило, к потере их способности к делению, без которого невозможен рост и увеличение размеров растения. Не случайно поэтому в любом растении, как бы сложно оно не было устроено, всегда имеются зоны, состоящие из недифференцированных клеток, функция которых — образование себе подобных.
Совокупности таких клеток называют образовательными тканями, или меристемами (от греч. шепзнж— делимый). Тканевое строение представляет собой одну из важнейших особенностей высших растений. Однако появление тканей вряд ли можно считать только следствием наземного образа жизни. Образование нескольких типов тканей характерно и для некоторых красных и бурых водорослей. Тот факт, что ткани водорослей по строению отличаются от тканей высших растений, свидетельствует о том, что внутренняя дифференциация тела происходила независимо в разных направлениях эволюции растений н была связана как с усложнением их морфологнческой организации, так и с теми условиями, в которых произрастали растения.
Условия жизни в наземной среде обитания более разнообразны, чем в водной, поэтому морфолого-анатомическая дифференциация тела высшего растения происходила сложнее, чем у водорослей, и привела к образованию качественно новых тканей и органов. Глава 4 Ткани высших растений 1. Классификация тканей Основы учения о тканях были заложены еще в ХУ11 веке, когда было установлено клеточное строение растений. Зто открытие было сделано в 1665 г.
англичанином Р. 1уком. Изучая под микроскопом срез бутылочной пробки, он обнаружил в нем систему замкнутых пузырьков, или ячеек. Впоследствии их стали называть клетками, хотя на самом деле эти ячейки представляли собой только оболочки клеток. Изучение клеточного строения разных органов растений, проведенное М.
Мальпиги (1628-1694) и Н. 1рю (1641-1712), позволило им прийти к выводу о единообразии строения растений. Полагая, что растительная масса состоит из отдельных сложно переплетенных элементов и по структуре напоминает текстильные ткани, Н. Грю предложил термин «ткань» и обосновав положение, что все органы растений имеют всегда определенное, типичное лля них строение. В 1807 г. Г.Ф.Линк (1767-1851) ввел понятие о паренхиматических и прозенхиматических клетках.
Первую группу составляют клетки щаровидные, полиэлрические (изодиаметрические) или слегка призматические, вторую — более или менее длинные, с заостренными концами. Ткани, состоящие из этих клеток, стали называть соответственно паренхиной и прозенхнной. Ботаники второй половины Х1Х века А. де Бари (1831-1888) и Ф. ван Тнгем (1839-1914) называли тканью совокупность клеток одинакового строения, независимо от того, разбросаны они в теле растения или составляют компактные группы. Классифицируя ткани, Ф.ванТигем обращал внимание на наличие в клетках живого содержимого. По этому признаку он разделил ткани на живые н мертвые. К последним он отнес ткани, выполняющие в растении опорную роль и участвующие в проведении веществ.
условность такого разделения тканей очевидна: мертвые ткани на ранних стадиях развития состоят из живых клеток, а клетки живых тканей со временем могут терять ~одержимое и переходить в разряд мертвых. Ю. Сакс (1832-1897) различал в растениях понровную, пупковую и основную юнони. Этой классификацией пользуются и в настоящее время. Неудобство ее состоит в том, что в одну ткань часто попадают клетки, разные 38 Часть 1. Происхождение высших расшений не только по строению, но и по выполняемым функциям.
Так, пучковую ткань составляют клетки, проводящие воду и растворы органических веществ, а также клетки с толстыми одревесневшими оболочками, играющие механическую роль. Еще большее число функционально разных клеток объединяет основная ткань. Нередко к тому же учаспси этой ткани могут быть разрозненными, часто они находятся в разных частях растения и топографически не составляют непрерывную систему. Все зто усложняет определение термина «ткань» и создает трудности в отношении классификации тканей. Пожалуй, наиболее удачное определение тканей, которым пользуются и в настоящее время, предложено в конце Х1Х века Ф.
Габерландтом (182б-1878). Ткань — это устойчивый комплекс клеток, обладающих одним нли несколькимн сходными признаками: физиологическими, морфологическими, топографическими и общностью происхождения. Каждый из этих признаков может быть использован для классификации тканей, но, учитывая, что только согласованное функционирование разных тканей может обеспечить осуществление всех присущих любому организму жизненных процессов, наиболее целесообразна группировка тканей по аиатомо-физиологическому принципу. Ткани и локальные структуры, выполняющие одинаковые функции, Ф. Габерландт объединил в 9 систем: 1) покровную (эпидерма, пробка, экзодерма); 2) механическую (калленхима, склеренхима, волокна либриформа, лубяные волокна, склереиды); 3) абсорбционную (ризоиды, эпиблема, или ризодерма, гиалиновые клетки, веламен); 4) ассимилируюшую (хлоренхима); 5) проводящую (ксилема, или древесина; флоэма, или луб); б) запасающую (эндосперм; перисперм; запасающая паренхима вегетативных органов; водозапасаюшие волоски); 7) проветривающую (вентиляционную) (аэренхима, межклетники, устьица, чечевички); 8) секреторную и выделительную (железистые волоски, внутренние железки, слизевые и смоляные ходы и клетки, масляные клетки, гидатоды, млечники); 9) образовательную (меристема зародыша, конуса нарастания побега, кончика корня, прокамбий, камбий, феллоген, раненая меристема).
Строение тканей и их расположение в теле растения подчинено принципу максимальной физиояогической активности. Наряду с главной, ткань может выполнять одну или несколько дополнительных функций. Это определяет морфологическую дифференциацию составляющих ее клеток. 39 Глава 4. Ткани высших растений Так, эпидерма, или кожица, не талька защищает внутренние ткани от неблагоприятных факторов внешней среды, но участвует также в газо- обмене и транспирацни, у многих растений она выполняет секреторную и выделительные функции благодаря железистым волоскам и накоплению в обычных клетках некоторых балластных продуктов метаболизма растений. Ксилема, или' древесина, осуществляет восходящий ток воды с растворенными в ней минеральными вещеспами, обеспечивает механическую прочносп растения, у многолетних растений некоторые ее клетки служат вместилищами запасных веществ.