Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 12
Текст из файла (страница 12)
Ослизление оболочки происходит вследствие ее химического перерождения, приводящего к образованию углеводов-пентозанов ((СзНзОе)„), гексозанов ((СвН~еОз)„) и их производных. Эти вещества не растворимы в спирте, эфире, сероутлероде. В воде они сильно набухают. Так как разные вещества при набухании имеют разную консистенцию, их делят на сильно расплывающиеся слизи и более клейкие, вытяпгваюпгиеся в нити камеди. Четких различий между ними нет. Сухие слизи и камеди, а также содержащие их оболочки, твердые, хрупкие, нередко они имеют роговую консистенцию, но при набухании становятся желеобразнымн. Набухшие семена с ослизнившейся кожурой лучше прикрепляются к почве.
Ослизнение клеток корневого чехлика усиливает поступление воды к растущему кончику корня. С ослизнением части оболочек водопроводящих элементов связано образование перфораций. Ослизнение оболочек наружных клеток спорангиев и гаметангиев способствует их вскрыванию. Образование камедей обычно связано с патологическими процессами, при этом химическое перерождение затрагивает не только оболочки, но и протопласты клеток. Камедетечение (гуммоз) наблюдается при механических повреждениях стволов многих плодовых растений (слива, вишня, персик, миндаль и др.), а также некоторых видов акаций и астрагалов. Из камедей большую известность имеет гумми-арабик, получаемый из аравийской акации. Таким образом, преобразования оболочек растительных клеток очень важны для дифференциации постоянных тканей.
Часто они связаны с действием внешних факторов, в том числе патогенных. Поэтому такие процессы, как одревеснение, опробковение, ослизнение могут происходить в разных тканях. Как бы ни были велики изменения оболочек в процессе дифференциации клеток, однако ее основу составляют преобразования их прогопластов, затрагивающие все органоиды, включая ядро, нередко увеличивающее плоилность. Органоиды приобретают типичное для них строение.
Возрастает Пгава 4. Ткани высших растений 51 число тех из них, которые в дифференцированной клетке несут наибольшую функциональную нагрузку. Наряду с прогрессивной дифференциацией, при которой усложняется строение протопласта, у растений широко распространена и регрессивная дифференциация, приводящая к разрушению всех его компонентов. В таких клетках вскоре после окончания роста и формирования структурных особенностей оболочек происходит лизис их содержимого с помощью гидролизующих ферментов. Клетки, представленные одними оболочками, играют в растении опорную роль, входят в состав механических тканей, а также участвуют в проведении воды. Таким образом, дифференциация — очень сложный процесс, сопровождающийся и химическими, и ультраструктурными, и морфологическими преобразованиями клеток, определяющими их функциональную специализацию.
В~явную функцию тканей определяет характер дифференциации большинства сг:авляющих ее клеток. Однако некоторые клетки имеют особый тип развития. Это приводит к морфологической неоднородности ткани и ее полифункциональности. Такая ткань может входить в состав разных структурно-функциональных систем растения. Принимая во внимание, что ткань представляет собой совокупность взаимосвязанных клеток, единых по происхождению, то есть образованных одной и той же меристемой, в дальнейшем изложении материала мы отдаем предпочтение подробному анализу именно тканей, как понятиям гистологическим, а не характеристике слагаемых нми функциональных систем. Глава 5 Постоянные ткани 1. Покровные ткани Образование покровных тканей было одним из основных следствий перехода растений к жизни на суше.
Разные условия, в которых развиваются подземные и надземные органы растений, определяют и особенности строения их покровных тканей. 1Л. Эиидерма В эволюции растений эпидерма возникла как приспособление для защиты внутренних тканей от высыхания. В дальнейшем она приобрела и допсщнительные функции, из которых важнейшее значение имеют осуществление газообмена и транспирации, а также способность к поглощению и выделению некоторых веществ и функция защиты от проникновения болезнетворных организмов и поедания животными.
Эта мультифункциональность связана с морфолого-физиологической дифференциацией клеток эпидермы. Эпидерма образуется из протсдермы, которая обособляется от остальных клеток верхушки побега под конусом нарастания на уровне самых молодых листовых зачатков. В поперечном сечении клетки эпидермы обычно таблитчатые, их внешние стенки толще боковых (антиклинальных) и внутренних (периклинальных). Эпидерма состоит из клеток нескольких типов: основных, слагающих большую часть ткани, замыкающих клеток устьиц, клеток волосков, или трихом (от греч.
гпсйоша — волосы), отсутствующих у некоторых растений. В эпидерме злаков и осок основные клетки трех типов: длинные, короткие, или вставочные, отчленяющиеся от длинных в период развития ткани, и крупные пузыревидные, имеющие на поперечных срезах грушевидные очертания. Основные клетки расположены очень плотно. В эпидерме стеблей и линейных листьев они в верхней проекции продолговатые, в лисп ях с широкими пластинками — более или менее изодиаметрические или лопастные (рис. 18). На поверхностных срезах стенки клеток ровные или волнистые.
Наружные стенки клеток покрыты кутикулой. Толстые стенки листьев агавы, клинил, лука и других растений имеют несколько кугинизированных слоев, чередующихся со слоями целлюлозы (рис. 19). Кутикула иногда 53 Огава 5. Постоянные ткани Рас. 18. Очертания клеток эпвдермы листьев в верхней проекции: А — недотрога мехкоцветковая; Б — рео разноцветное;  — овсяница овечья х.с ц.ч.с е Рве. 19.
Клетки эпидермы листьев в разрезе у одного из видов алоэ (А) и у лука репчатого (Б). Обозначению к — кутикула, к.с — кугикулярные слои; ц.ч.с — целлюлозиая часть стенки вклинивается между боковыми стенками клеток (рис. 19 А). Неравномерное отложение кугина на поверхности клетки приводит к образованию кутикулярного рисунка, специфичного для кахшого вида.
При изучении кугикулы с помощью сканирующего микроскопа она выглядит бугорчатой, морщинистой, гребневидной, ячеистой и т.д. Поверх куппсулы обычно откладывается воск, придающий поверхности органа сизоватый оттенок. Воск можно стереть, но через несколько дней он восстанавливается. Отложения эпикутикулярного воска имеют вид чешуй, хлопьев, гранул, стерженьков или образований другой формы. Наличие толстых, часто кугинизированных наружных стенок эпидермальных клеток, кугикулы и воскового налета определяют защитную роль этой ткани не только от излишней потери воды, но и от нападения животных, повреждений от ударов дождевых капель, граца, проникновения внутрь органа тиф гриба, болезнетворных бактерий и вирусов. В наружной стенке основных клеток эпидермы могут быть поры, которые либо доходят до кутикулы, как у ковыля, либо слепо заканчиваются в толще стенки.
У некоторых растений, например, у многих злаков, у купены, а также хвойных, оболочки основных клеток эпидермы одревесневают, у хвощей— окремневают. Как правило, основные эпидермальные клетки живые. Они содержат хлоропласты, реже — лейкопласгы. Раньше считали, что хлоропласты Часть Б Происхождение высших растений свойственны эпцдермальным клеткам только тенелюбивых растений. Однако они характерны и для многих свеголюбивых растений, в том числе пеларгонии, подсолнечника, коросшвника, многих суккулентов и др. В отличие от хлоропласгов ассимилируюшей ткани хлоропласты эпидермапьных клеток фотосинтетически менее активны.
Они имеют слабо развитую систему внутренних мембран, малочисленные граны состоят из немногих тилакоидов. Слабое развитие мембранной системы свойственно и лейкопластам, встречающимся в основных клетках эпидермы подорожника большого и других растений. Крахмала в них обычно не бывает. Эпидермальные клетки лепестков цвепга и сочных плодов содержат хромогыасщм (каротиноидопласты). Для оснонных эпидермальных клеток характерна крупная центрааьная вакуольь накапливающая оксалат кальция, таннины, алкалоиды, пигменты и другие вещества.
В большинстве случаев, эти нешестаа встречаются лишь в некоторых клетках, представляющих собой идиобласты, как у копытня. Пигменты бывают обычно либо в виде антоциана, красного в кислой, синего — в щелочной средах, либо в виде желтого антохлора. Короткие клетки эпидермы злаков содержат кремниевые тельца.
Таким образом, основные эпидермальные клетки биологически активны. Усщьице представляет собой пару замыкающих клеток, разделенных межклетником. У многих растений устьице ассоциировано с околоустьичными клетками, которые внешне могут отличаться от основных клеток. Устьице вместе с околоустьичными клетками называют устьичным аппаратом, или устьичным комплексом. Устьица осуществляют газообмен и транспирацию. Каждая из замыкающих клеток к.н у.щ нд "",.'.
в плане обычно имеет очертания г:ьоь '-:. '. семени фасоли (Рис. 20 Б). ВогнУ- у тые стенки клеток, ограничивающие межклетник — устьичную щель,— утолшены значительно сильнее стенок, соприкасающихся с околоустьиз,а з.к у.н.е чными клетками. Наружные и вну- тренние стенки замыкающих кле- А Б ток покрыты куппсулой. На поперечНне. ЗН. Замыкающие клетки устьица ных срезах эпидермы обычно видны в Гьззрезе (А) и н плане (Б). две пары кутикулярных клювовидных выростов — над входом в устьичцой щели, з.к — замыкающие клетки, к.н — хугпкупярные вырости, п.д — пе- ную Шаль и на протинопопожном, Релнпй дворик устьнчной щели, у.в.с — внутРеннем ее конце, граничащим упищенная анутренная стенка замыкаю- с подустьичной полостью.
Поэтому щей клетки, У.щ — Устыщнаа щель, хл — устьичная шель имеет вид небольхпоропхасты, я — ялро шого канала, воронковидно расширенного на концах. Наружное расширение называют передним днориком, внутреннее — задним двориком (рис. 20 А). Ширина центральной части 55 Глава 5. Постоянные ткали устьичной щели непостоянна: при ее расширении устьице открывается, при сужении — закрывается.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
