Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 14
Текст из файла (страница 14)
Их следует отличать от змергенкев (от лат. ешегйевз, ешегйепг1з — выбивающийся), в образовании которых участвует не только эпидерма, но и субэпидермальные ткани. Таковы шипы розы, крыжовника, ежевики. Трихомы делят на 2 функциональных типа: кроющие и лтлезистые. Первые служат для защиты растения от перегрева, излишней транспирации, поедания животными, вторые — участвуют в выделении веществ. Трихомы бывиот одноклеточными н многоклеточными (рис.
24, 25). И те и другие внешне разнообразны. Из одноклеточных трихом наиболее простое строение имеют сосочки, или ланиллы, представляющие собой невысокие, но широкие выросты эпидермачьных клеток (рис. 24 М). Обилие папилл создает бархатистую поверхность органа. Они часто встречаются на лепестках (например, у люлина, фиалки), хорошо удерживая пыльцу. Нитевидные волоски, как и папиллы, — выросты эпидермальных клеток, но более длинные.
Особенно длинные волоски (50-60 мм и более) развиваются на семенах хлопчатника. Одноклеточные волоски могут быть пузыревидными (хрустальная травка, рохея) (рис. 24 К), крючковндными, содержащими цистолит, как у хмеля (рнс. 24 Н), и разветвленными, 2-3-раздельными (рис. 24 Г, Д). Мно. жлеточный волосок„как правило, отделен стенкой от образовавшей его клетки эпидермы. Простой вглосок представляет собой однорядную многоклеточную нить (рис. 24 В).
У некоторых видов ястребинки развиваются многорядные волоски. Наряду с простыми, широко распространены ветвистые волоски, которые могут быть перистыми (рис. 24 И) и звездчатыми (рис.24Ж, 3), и чешуйки (рис.24Л). Перистый волосок имеет многоклеточную главную ось, от которой в местах сочленения клеток отходят боковые «веточки». Чешуйки называют также нельтотными волосками (от лат. ре11аШз— дисковидный, щитовидный). Они состоят из многоклеточной пластинки и короткой ножки, у некоторых волосков ножек нет.
Функция кроющих волосков в течение их жизни меняется. Самые молодые волоски, образующиеся до формирования устьичного аппарата, имеющие тонкую оболочку и слабо развитую кутикулу, обычно хорошо транспнрнруют. После того, как эта функция переходит к усп ицам, оболочки волосков и кутнкула уталщаются, а протопласты в болыпинстве случаев 60 Часть 1. Происхождение высших растений Рис.
24. Тнпы волосков: А — цепляюшийся алноклеточный волосок хмеля; Б— шиповидный волосок ясменника;  — простой мноптклеточный волосок сенпалии (узумбарской фиалки); Г, Д вЂ” двураздельные волоски свербити; Š— простой мнотоклеточный волосок паутинистото опушения лопуха войлочното; Ж, 3— заездчатые волоски икатника в разрезе (Ж) и в плане (3); И вЂ” перистый волосок коровяка; К вЂ” олноклеточный водозапасаюший волосок рохеи; Л вЂ” чешуйчатый волосок облепихи; М вЂ” папиллы на лепестках люлина; Н вЂ” крючковианый волосок хмеля с цисталитам.
Обозначение: о.в — основание волоска, пл — пластиды, ц — цисталит 61 Бгава 5. Постоянные ткано отмирают, полости клеток заполняются воздухом. Такие волоски, составляющие светлый покров на поверхности органа, отражая солнечные лучи, защищают растение от перегрева и потери влаги. По времени это обычно совпадает с окончанием роста несущего волоски органа. С возрастом часть волосков опадает. Не у всех растений кроющие волоски омертвевают. У сенполии (узумбарской фиалки), например, их протопласты содержат хлорофилловые зерна и сохраняются в течение всей жизни листа. Железистые волоски также могут быть одноклеточными и многоклеточными.
Из одноклеточных к ним близки жгучие волоски крапивы, которые часто относят к кроюшим волоскам (рис. 25 Ж). Волосок представляет собой ретортообразную клепгу, расширенная часть которой погружена в цоколь из субэпидермальных тканей. В связи с этим такие волоски нередко считают эмергенцами. Верхняя, свободная, постепенно сужающаяся к концу часть волоска имеет толстую кремниевую стенку. На самом ее конце Рве.25. Железистые волоски; А, Б — пмоэчатые волоски сеиполня; В, Г— многоклегочные волоски лопуха паутииистого; Д, Š— головчатый и пельтатный волоски мари белой; Ж вЂ” жгучий волосок крапивы. Обоэначееат к — кугякула, н — ножка, о.в — основание волоска, с.к.э — основная клетка эпвлермы, э.м — скопления эфирного масла 62 Часть!.
Происхождение емеших расаений находится тонкостенная, легко отламывающаяся при соприкосновении с кожей маленькая головка. Волосок вонзается в кожу, изливая содержащуюся в ретортообразной клетке богатую гистаминами и ацетилхалином ллдкость, вызывающую ощущение ожога.
Ожоги от волосков некоторых тропических крапив могут привести к летальному исходу. Многоклегочные волоски обычно головчатые, Такой волосок имеет одноклеточную или многоклеточную, иногда довольно длинную ножку, заканчивающуюся головкой, представляющей собой одну почти шаровидную клетку или группу клеток, покрытых кутикулой (рис. 25 А-Е). Железистые волоски обычно долговечнее кроюших. Строение волосков, степень их развития, особенности расположения на органах создают разные типы олуееения, представляющие собой важные морфологические признаки растений. Бархатистое опущение обусловлено папиллами, шелковистое — прямыми, тонкими, прижатыми к поверхности волосками, мохнатое — извилистыми волосками, не имеющими определенной ориентации.
Густые, обычно перистые волоски составляют войлочное опущение, а более или менее коропсие простые волоски, отстоящие от поверхности — шерстистое. Для щетинистого опущения характерны толстостенные, твердые ваноски, а для реснитчатого — волоски, расположенные по краю органа. Опущение может состоять из волосков одного или разных типов. Оно бывает равномерным и неравномерным. Верхняя и нижняя стороны листовой пластинки часто различаются степенью опущенности, нередко волоски развиваются только вдаль жилок или в местах их разветвления; на стеблях некоторых растений волоски располагаются продольными рядами. 1.2. Первичная иокроюия ткань каряя Наружную однослойную ткань молодого корня, топографически соответствующую эпидерме надземных вегетативных органов, называют ризодермой (от греч.
гпуха — корень и денна — кожа), или знийеемой, которая образует корневые волоски. Они осуществляют поглощение почвенной воды с растворенными в ней минеральными веществами, в связи с этим функционально ризодерма принадлежит к абсарбционной системе растения. Первичная покровная ткань корня — зизодерио (от греч. ехо — вне, снаружи) дифференцируется после отмирания недолговечных корневых волосков из подстилающих ризодерму одного или нескольких слоев паренхимных, многоутольных в очертаниях, плотно сомкнутых клеток с суберинизированными оболочками. Таким образом, экзодерма несопоставима с эпидермой ни по происхождению, так как развивается не из прото- дермы, ни по строению клеток.
Учитывая необычность наружных тканей корня, более целесообразно рассмотреть их особенно ти в других местах книги. Бсава 5. Постоянные ткани 63 1.3. Вторичная покровиая ткаиь Продолжительность жизни первичных покровных тканей неодинакова у разных растений и их органах. На листьях и стеблях травянистых растений эпидерма сохраняется до конца их жизни, как и экзодерма на корнях папоротниковидных и однодольных покрытосеменных растений.
В стеблях древесных растений в корнях двудольных и голосеменных, характеризующихся вторичным утолщением, первичные покровные ткани заменяются вторичной покровной тканью — пробкой„или феяяемай (от греч. рпеПоз— пробка). Вместе с феллагенам и фелладермай она входит в состав неридермы (от греч. реп' — возле, около) (рис. 26). Феллоген, располагающийся между феллемой и феллодермой, представляет собой однослойную меристему, состоящую из коротких клеток, имеющих таблитчатые очертания поперечных сечений. Клетки феллогена вычленяются обычно вследствие двух последовательных периклинальных делений из живых клеток постоянных тканей. Чаше всего он закладывается в эпидерме, субэшщермальном слое и даже в глубоких слоях осевых органов.
Из трех образовавшихся клеток средняя становится клеткой феллогена, или пробкового камбия. Делясь периклинально, клетки феллогена отчлеюпог наружу клетки феллемы, а внутрь — клетки феллодермы. Феллемы всегда бывает больше, чем феллодермы, состоящей чаще всего из 1-3 слоев. Клетки феллодермы живые, внешне сходные с клетками феллогена, обычно они содержат запасные вещества, которые используются феллогеном. Только что образовавшиеся клетки пробки практически не отличаются от клеток феллогена.
По мере образования новых клеток ранее образовавшиеся отсесняются к периферии и приступают к дифференциации. Обычно еще до окончания роста клепси на ее первичную оболочку откладывается субернн, иногла его слои черещлотся со слоями воска. На субериновый слой со стороны полости клепси опснадывается целлюлозная вторичная оболочка. В стенках клеток пробки пор нет. После опробковения оболочек протопласты клеток отмирают, их полости заполняются либо воздухом, либо бурыми или коричневыми смолистыми или дубильными веществами, а клетки пробки березы (ее называют берестой) — белым порошкообразным веществом— бетулином.
У некоторых растений, например, у березы, тюльпанного дерева, слои тонкостенных клеток пробки чередуются со слоями более толстостенных и узкопросветных клеток. У сосны, ели, лиственницы пробка состоит из 2-3 типов клеток: обычных клеток с более или менее утолщенными оболочками, прозрачных клеток с очень тонкими извилистыми радиальными (антиклинальными) стенками (так называемая губчатая пробка) н феляаидан, очень толстые слоистые оболочки которых не опробковевают, а одревесневают (совокупность этих клеток называют каменистой пробкой). Феллоиды 64 Часть 1. Происхождение еысших растений встречаются не только у хвойных, они развиваются и у лиственных древесных растений, например, у представителей семейств жимслостных, маслиновых.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
