Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 15
Текст из файла (страница 15)
В отличие от экзодермы, клетки которой тоже имеют опробковевшие оболочки, но располагаются в шахматном порядке, клетки пробки, как и всей перащермы, на поперечных срезах составляют радиальные ряды. Пробка обладает не только водо- и газонепроницаемостью, но и теплоизолируюшими свойствами, так как содержащийся в ее клетках воздух— плохой проводник тепла.
Особенно велика роль пробки для надземных органов растений, живущих в регионах, климат которых подвержен сезонным изменениям. 1.4. Чечевички В эпидерме газообмен происходит через устьица. После образования перидермы эпидерма отмирает и слущивается, а газсобмен осуществляют чечееички (рис. 2б). У большинства древесных растений они Формируются уже в первый год жизни побега. Рае.
26. Страенне чечевички бузины. Обезиачеииа з.т — заполняющая ткань чечевачки, мж — межклетника, пд— перидерма, ф.ч — феллоген чечевичка, зп — хлепса зпилермы Развитие чечевички начинается до появления перидермы. Обычно под некоторыми усп ицами вследствие деления субэпидермальных клеток возникают бугорки, приподнимающие эпидерму, которая затем в этом месте разрывается. Клетки бугорка чаше всего округлые, тонкостенные, бесцветные, так как хлоропластов в них нет. Между клетками имекпся межклетники. Совокупность этих клеток составляет залолияющую, или еылолняющую ткань чечевички. Затем под заполняющей тканью закладывается феллоген чечевички в виде вогнутой линзы.
Его клетки вычленяются из паренхимных клеток 65 Глава 5. Постоянные ткана путем их периклинальных делений. Клетки феллогена чечевички разделены очень узкими межклетниками, достаточными однако для газообмена между заполняющей тканью и глубже лежащими тканями. Клетки феллогена, делясь периклинально, образуют новые клетки заполняющей ткани, что приводит к увеличению размеров чечевички. Клетки, прилегающие к феллогену снаружи, сначала уплощенные, затем они увеличиваются, округляются, между ними появляются межклетники.
После образования чечевичек феллоген закладывается по всей окружности стебля, смыкаясь с феллогеном чечевички, которая оказывается внутри перидермы. По строению заполняющей ткани чечевички варьируют. У одних растений (тополь, груша) она состоит из чередующихся слоев тонкостенных, рыхло расположенных и толстостенных, компактно лежащих клеток. Оболочки всех клеток опробковевают. У других растений (бузина, липа, ясень) заполняющая ткань рыхлая, оболочки слагающих ее клеток неопробковевшие. В таких чечевичках к концу вегетационного периода феллоген образует плотный многорядный слой клеток, называемый замыкающим.
Он пронизан очень узкими межклетниками. Весной под давлением новых клеток запалняющей ткани, откладываемых феллогеном, замыкающий слой разрывается, и вентиляция усиливается. У березы, бука, сливы заполняющая ткань состоит из широких слоев рыхлых неопробковевших клеток, чередующихся с узкими слоями опробковевших, которые, скрепляя рыхлую ткань, осенью и зимой играют роль замыкающего слоя.
Чечевички разных растений внешне различны. Обычно они представляют собой мелкие бородавочки, слегка приподнимающиеся над поверхностью перилермы. У осины, тополя они имеют ромбические очертания, со временем в них возникают трещины. На стволах и многолетних ветвах березы чечевички похожи на черные горизонтальные штрихи. На срезах чечевички обычно имеют очертания двояковыпуклых линз. В корнях чечевичек обычно нет, однако они обнаружены у сосны, Растущей на болоте. В этом случае их образование, естественно, не связано с устьицами. 1.5.
Кориа На стволах и толстых корнях древесных растений с возрастом формируется дополнительный защитный покров — корка, или ритидаы. Его образование связано с неоднократным заложением феллогена, каждый новый слой когорого закладывае л глубже предыдущего после прекращения его деятельности В этом случае развивается несколько перидерм. Из-за газо- и водо- непроницаемости входящей в состав перидерм пробки, ткани, находящиеся между перидермами, отмирают, поэтому корка представляет собой комплекс м~р~вых тканей, наружные слои которых со временем слущиваются. б эак.
ээ 66 Часть В Происхождение еысннсг расмений 2. Абеорбционные ткани Поглощение веществ, необходимых для жизни растений, осуществляется их поверхностью. У водорослей и высших растений, вторично перешедших к обитанию в воде, вся поверхность тела участвует в этом процессе, у наземных растений существуют специализированные структуры и ткани, непосредственно контактирующие с источником питания.
Из веществ, поступающих в растение из внешней среды, особую роль играет вода, так как питательные вещества перемещаются по растению в виде водных растворов. У некоторых растений, живущих в регионах с жарким и сухим климатом, эпидерма образует волоски, абсорбирузощие атмосферную влагу. У пустынных растений Африки они иногда появляются в большом числе в период с ноября по апрель. Волоски, поглощающие воду, часто встречаются и у растений, произрастающих в странах Средиземноморья, приуроченных к сухим солнечным местообитаниям. Такие волоски могут быть одноклеточными, как у рохин (рис.
24 К), и многоклеточными, часто весьма сложного строения. В одних случаях они состоят из живых клеток, активно поглощающих воду; в других — из мертвых клеток с тонкими водопроницаемыми оболочками. Весьма сложное строение имеют абсорбирующие воду волоски у тропических растений. Так, у фрнезни волосок состоит из ножки н нескольких находящихся над ней клеток, поглощающих воду. При этом наиболее увеличивается объем самой верхней клетки. Эта многоклеточная А структура погружена в воронкообразное углубление эпидермы и прикрыта свер- 00 ху защитным «шитом», краевые, мерт- с.з ср вые клетки которого упираются в эпидер- йу му. При насыщении водой средняя часть «щита» располагается на уровне эпидермы, при высыхании абсорбирующие клетки спадают, а «ш;ат» становится вогнупем рие.
27. Абсорбирующий волосок (рнс. 27). фраезаи: А — в период насыщения водой; Б — в обезноженном у бескорневых растений почвен "ую состоянии (обьяснение а тексте) воду поглощают ризоиды, а у растений, имеющих корни, — корневые волоски. Ризоид, образуемый клеткой эпидермы, обычно отделен от нее перегородкой. Чаще всего это очень длинная шланговидная тонкостенная клетка с закругленной верхушкой. При контакте с почвенными частицами верхушка ризоида уплощается, ветвится, приобретая многолопастные очертания (рнс. 28 Г, Д). У многих листостебельных 67 Пгава 5. Постоянные тонни А Б Рвс.
28. Рвзояям мхов: А — простой рнзоих маршанцня; Б,  — язычковые рнзовды маршзнцнв; Г, Д— лопастные ризоиды листостебельного мха мхов встречаются ветвистые ризоиды. Нередко они расположены на стебле на всем его протяжении. У печеночника маршанции ризоиды двух типов: простые, гладкостенные, н язычковые, внутренняя часп оболочек которых имеет зубчатые или иной формы выросты. Простые ризоиды, расположенные на'нижней стороне танлома вдоль «срединного ребра», растут вниз, прикрепляя таплом к почве и поглощая из нее воду с растворенными в ней минеральными веществами (рис.
28А). Язычковые ризоиды сплетены в тяжи, проходящие вдоль краев таллома на нижней его стороне. Они прижаты к таплому так называемыми брюшными чешуйками — амфигастриями. По язычковым ризоидам и между ними как по фитилю передвигается вода (рис. 28 Б, В).
У растений корнепобеговой организации в абсорбции почвенной воды, как уже было сказано, участвует зпиблема, или ризодерма, характерная особенность которой — наличие корневых волосков. Клк правило, они не отделены перегородками от образовавших их клеток.
Исключение составляют некоторые папоротники, у которых эти перегородки есть, а также бромелии и марьянник луговой, имеющие многоклеточные корневые волоски. Волоски развиваются последовательно, от кончика корня к его основанию. У многих видов растений каждая клетка ризодермы имеет волосок, отхолящий от ее середины или расположенный ближе к морфологически нижнему ее концу. у некоторых растений сама клетка ризодермы, вытягиваясь, превращается в корневой волосок (рис.
29). Обычно ризодерма состоит из 2 типов клеток: волосконосных, называемых трихобаастоми (от греч. гпслоша — волосы и Ыазгоз — росток), и не име- 6' бЗ Часть 1. Происхождение высших расшений юших волосков атрихобаастоо. У споровых растений, некоторых однодольных и лвудольных покрытосеменных из семейства нимфейных эти клетки летерминируются очень рано, когда ризодерма находится еще в состоянии меристемы. У других растений ризодермадо начала развития корневых волосков состоит из однородных клеток, которые затем делятся поперек.
Из образовавшихся при этом двух клеток апикальная, обршценная к кончику корня, становится трихобластом, а базальная, обычно более крупная, атрихобластом. Главное различие между трихобластами и атрихобластами состоит в том, что первые довольно долго пребывают в эмбриональном состоянии и значительно позднее атрихобластов приступают к дифференциации. Атрихобласты накапливают балластные вещества, впоследствии отгоргаемые растением. Развитие атрихобластов сопровождается их сильным удлинением, увеличением размеров поперечных сечений и активной вакуолизацией.
У пальм, некоторых орхидей, злаков, сложноцветных наружные, а нередко и внутренние стенки атрихобластов угалщаются. Дифференциация этих клеток обычно заканчивается до начала образования корневых волосков трихобластами. Атрихобласты функционально сходны с основными клетками эпидермы, но отличаются от них отсутствием кугикулы.
Инициали трихобластов имеют крупное ядро и многочисленные цитоплазматические органоиды. Их переход в стадию растяжения, или роста, сопровождается появлением крупных вакуолей, пересеченных цитоплазматическими тяжами. Больше всего цитоплазмы концентрируется в центральной части клетки вокруг ядра (рис. 29). Развитие корневого волоска начинается с появления небольшого бугорка на наружной стороне клетки.
Рост волоска сосредоточен на его конце, такой рост называют апикальным. Он связан с особенностями строения оболочки трихобласта. К началу развития корневого волоска оболочка клетки двухслойная. Внутренний слой характеризуется параллельным расположением микрофибрилл целлюлозы, а наружный — беспорядочным. Зтот слой, богатый аморфным матриксом, состоящим из пектинов и гемицеллюлоз, непрерывно образуется на конце растущего волоска, а одновременно с этим по всей внутренней поверхности его оболочки, от верхушки к основанию волоска, откладываются платные слои микрофибрилл целлюлозы с небольшим количеством матрикса.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
