Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 19
Текст из файла (страница 19)
При дальнейшем энолюционном укорочении образовавшихся таким путем члеников сосудов, перфорационные пластинки приобрегани более или менее поперечную ориентацию, уменьшались их размеры, сокращалось число находящихся на них перфораций, из которых в итоге оставалась только одна, характерная лля простой перфорационной пластинки. Вместе с этим изменялся и тип поровости боковых стенок— от лестничной к супротивной и очередной. В соответствии с этим кодексом, наиболее специализированные сосуды состоят из коротких широких бочонковилных члеников, диаметр перфораций которых почти равен диаметру клетки.
Такие сосуды встречаются у ясеня, некоторых дренесных бобовых, у многих травянистых растений. Последовательный ход энолюционных преобразований водопроводяших элементов изображен на рис. 39. Глава 5. Постоянные ткани 83 Трахеиды были исходными элементами не только для члеников сосудов. В эволюции растений некоторые трахеиды дали начало ксилемным, или дреаееинным волокнам, называемым также либриформаи. Они свойственны покрытосеменным растениям.
Волокна отличаются от типичных трахеид, (которые иногда называют сосудистыми трахеидами, чтобы подчеркнуть их участие в проведении воды), более толстыми оболочками и редукцией числа пор и их окаймлений. Немногочисленные простые поры, встречающиеся в стенках древесинных волокон, обычно имеют щелевидные очертания.
Промежуточное положение между сосудистыми трахеидами и волокнами занимают волокнистые трахеиды, которые могут участвовать в проведении воды, их поры имеют слабо выраженные окаймления. Волокнистые трахеилы встречаются во вторичной ксилеме древесных розоцветных. Первичная и вторичная ксилема наряду с водопроводящими и механическими обычно содержит также живые паренхимные клетки, расположенные продольными однорядными тяжами.
Совокупность таких клеток называют поэтому нтжевай наренхимай. Ее образование — следствие особого типа дифференциации клеток прокамбия или клеток, обРазованных квмбием, пРи котоРом пРозенхимнаа Ряе 3о Звоню клетка делится поперечными перегородками. Так как ис- ционные преобраходные меристематические клетки имеют прозенхимную зованвя провсляформу, то конечные клетки каждого из продольных тяжей вторичной ксвлесохраняют клиновцдные очертания. У таких клеток оболочки утолщаются и одревесневают меньше, чем у водопроводящнх и механических элементов, в их стенках формируются простые поры, а в смежных стенках с водопроводящими элементами — тмуонаймленные, в которых окаймление развивается только со стороны водопроводящего элемента.
Клетки имеют протопласты с многочисленными амилопластами, в которых откладывается запасной крахмал. У некоторых растений продуктом запаса служит масло. Таким образом, в ксилеме только паренхимные клетки остакпся живыми. Они могут аккумулировать ионы минеральных веществ, растворенных в воде, что имеет важное значение для регуляции солевого режима растений. У древесных растений с мощным вторичным утолщением паренхимные клетки осуществляют также радиальную связь между разными слоями вторичной ксилемы, составляя ксилемные, или древесинные лучи. 4.3.
Флоэма В эволюции расппельного мира элементы, транспортирукицие продукты фотосинтеза, по-видимому, появились раньше водопроводящих. В ко- 84 Часть 1. Происхождение высших растений розой части слоевиш крупных бурых водорослей эту функцию выполняют слепса разветвленные удлиненные клетки, называемые трубовидными тифами, ситовидными тифами и ситавидными трубками. Их стенки, смежные с другими такими же элементами, пронизаны многочисленными (50-60 шт. на 1 мкм~) плазмодесменными канальцами диаметром около 0,06 мкм. Однако совокупность этих клеток нельзя считать прообразом флоэмы высших растений, в образовании которой участвуют васкулярные меристемы — прокамбий и камбий, состояшие из прозенхимных, никогда не ветвяшихся клеток.
Развитие флоэмы у высших наземных растений шло более или менее синхронно с развитием ксилемы. Предполагают, чта у самых древних наземных растений флозмы как специализированной ткани не было. Обычные паренхимные клетки одновременно осуществляли метаболизм и транспортировали органические вещества, синтезируемые растением.
Позднее произошли разделение функций и дифференциация клеток на 2 типа собственно проводящие и паренхимные. Достоверных данных о строении проводящих элементов флоэмы у первенцев наземной флоры нет, однако у ринии обнаружены удлиненные тонкостенные клетки с плазмодесменными канальцами и порами, которые, возможно, участвовали в проведении распюров органических веществ.
В стеблях листостебельных мхов, в частности, у кукушкина льна, зту функцию выполняют длинные тонкостенные клетки, слегка расширенные на концах. 3-4 такие клетки составляют продольный однорядный тяж. Связь клеток в пределах одного тяжа и с клетками соседних тяжей осуществляется с помошью плазмодесм, наиболее обильных на конечных стенках клеток. Развитие этих элементов имеет много общего с формированием типичных проводящих элементов флоэмы высших растений. У остальных высших растений проводяшие элементы представлены ситовидными клетками и ситовидными трубками. Ситавидные клетки свойственны архегониальным растениям, кроме мхов. Зто длинные прозенхимные клетки, тонкие первичные оболочки которых пронизаны многочисленными плазмодесменными канальцами, расположенными группами. В процессе развития канальцы расширяются, находящиеся в них плазмодесмы часто разрываются, и в смежных стенках соседних клеток образуются сквозные отверстия, группы которых окружены небольшими валиками оболочки.
Участок клеточной стенки с группой таких канальцев при рассмотрении в плане напоминает сито, поэтому его называкп ситавидным невем, а клетки, в стенках которых находятся ситовидные паля, — ситавидными. Впервые они были описаны Т. Гартигам в 1837 г. В ситовидных клетках ситовидные поля расположены на продольных стенках (рис. 40 А). У плаунов они немногочисленные, очень мелкие, у папоротников — весьма обильные, сомкнутые, имеющие угловатые очертания (см. рис. 74 В), у голосеменных — более редкие, обычно овальные или округ- В5 Глава 5. Постоянные ткана лыс (см. рис.
104 Б). Просветы канальцев варьируют от 0,15 мкм у некоторых плауновидных, например, у лопушника, до 1-2 мкм у хвойных. В эволюции растений происходило уменьшение длины ситовидных элементов не только в связи с укорочением клеток образующих их мери- стем, но также вследствие поперечных делений меристематических клеток, предшествующих их дифференциации в ситовидные элементы. Укорочение клеток сопровождалось увеличением их диаметров, сокращением числа ситовидных полей на продольных (боковых) стенках и сохранением их на конечных стенках.
Эти структурные преобразования привели в итоге к появлению второго типа проводящих элементов — ситовидных трубок, свойственных только покрытосеменным растениям. с.п с.к А Б В Г Д Е Ж 3 рнс. 40. Эволюционные преобразования проводящих элементов вторичной флоэмы: А — ситоаядная клетка; Б — 3 — укорочеиие члеииков ситовианмх трубок в процессе звслюшщ. обозначения: к.С вЂ” клетки Страсбургера, л — флоэмимй луч, п.с.п — врастая свтовиднэя властинха, с.к — сопровождающие хлепщ, с.п — ситовидиые поня, с.с.ц — сложные ситовиаиме пластинки 86 Часть 1. Происхождение высших росаений Ситовидния трубка представляет собой однорядный продольный тяж клеток, называемых члениками, конечные стенки которых превращены в ситовидные пластинки: нросмые, если они имеют по одному ситовидному полю (рис.
40Д вЂ” 3), и сложные, если снтовидных полей несколько и они рас- положены в один ряд (рис. 40 Б-Г). Сложные ситовидные пластинки всегда расположены наклонно к продольной оси членика, а простые обычно более или менее поперечно. Ситовидные поля приурочены не только к конечным стенкам члеников, они встречаются и на их боковых стенках, в частности, они очень обильны у березы.
Канальцы в боковых ситовидных полях всегда более узкопросвстные, чем в ситовидных пластинках, Структурная эволюция членикав ситовидных трубок происходила в том же направлении, что и эволюция членикав сосудов (рнс. 40 Б-З). Несмотря на некоторое внешнее сходство, проводящие элементы кси- лемы и флоэмы имеют и существенные различия. Развитие трахеальных элементов сопровождается разрушением их протопластов, поэтому они функ- ционируятт, будучи мертвыми. При дифференциации ситовидных элементов ' также происходят деструктивные изменения протапластов, не приводящие, однако, к их полному исчезновению, поэтому функционирующие ситовид- ные элементы живые. При изучении развития ситовидных элементов внимание уделяют двум вопросам: 1) особенностям дезорганизации прагопластов и 2) формированию ситовидных полей.
В характере развития ситовидных клеток и ситовидных трубок нет существенных различий. Клетка, приступающая к дифференциации в ситовидный элемент, имеет тонкую первичную оболочку с плазмодесменными канальцами, приурочен- ными к ее конечным стенкам. Полость клетки занята крупной центральной вакуалью, отделенной от настенного слоя цитоплазмы тонопластом. На ран- ней стадии развития клетка содержит все органонды, присущие любой живой клетке (рис. 41). В процессе дифференпиацнн снтовидного элемента в нем разрушается тонапласт, и содержимое вакуали смешивается с гиалоплазмой (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
