Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 21
Текст из файла (страница 21)
рис. 151Д). Трансфузионная ткань состоит из 2 типов тонкостенных клеток: обычных паренхимных и трансфузионных трахеид. Паренхимные клетки живые с целлюлозными оболочками. Нередко они содержат смолистые вещества, таннины, крахмал. Некоторые клепси, прилегающие к флоэмной части пучка, крупноялерные с плотным цнтоплазматическим содержимым. Функционально они сходны с альбуминовыми клетками флоэмы, или клетками Страсбургера. Трансфузионные трахеиды — мертвые водопроводящие клетки с одревесневшими оболочками. Они могут быть как короткими, так и довольно длинными, особенно, если находятся в мезофилле и улалены от проводящего пучка.
Некоторые из них имеют спиральные утолщения оболочек, но чаше в их стенках образуются окаймленные поры. Трансфузионная ткань осуществляет связь между проводящими пучками и мезофиллом в передаче воды и продуктов фотосинтеза. Степень ее 93 Пгава 5. Поеелоянные ткани развития во многом зависит ат внешних условий. В листьях пихт, елей, приуроченных к влажным местообитаниям и обычно слабо транспирирующих, трансфузионной ткани немного. Напротив, в листьях сосен, растущих на солнечных открытых местах, активно транспирирующих, она хорошо развита.
5. Зппнанющие ткани Органические вещества, синтезированные растением, расходуются не сразу. Значительная часть их откладывается в запас, при этом углеводы служат исходным материалом для образования других химических соединений. Их депонируют клетки запасающей ткани, которая, как и фотасинтезирующая ткань, принадлежит к системе тканей основной паренхимы. У одналетннков ее обычно немного, у многолетников она особенно хорошо развита в специальных органах — корневищах, клубнях, луковицах, но встречается также в обычных стеблях и корнях. Запасные вещества откладываются в сердцевине и первичной коре, в хватках флоэмной и ксилемной паренхимы.
Запасаюшая ткань составляет большую часть околопладников сочных плодов. В семенах запасные вещества сосредоточены либо непосредственно в зародыше, как у бобовых, крестоцветных, тыквенных, либо в специализированных тканях — триплоидном эндосперме и/или диплоидном перисперме. Клетки, запасаюшие органические вещества, обычно изодиамегрические, многогранные или округлые, живые, с мелкими простыми порами в оболочках. Особенности их строения связаны с тем, где локализуются накапливаемые ими вещества — в вакуалях, гиалоплазме, пласпшах, оболочках.
В вакуалях, которые занимают большую часть полости клетки, накапливаются вадорастворимые углеводы: ыоноеохориды, представленные чаще всего глюкозой и фруктозой, диеохориды (сахароза) и некоторые нолисохориды. Моно- и дисахариды содержатся в клетках плодов винограда„персика, арбуза, стеблей сорго, кукурузы, сахарозой богаты корнеплоды сахарной свеклы.
Из палисахаридов наиболее распространен инулин, молекула которого состоит из гексоз (обычно а-фруктозы), с низким коэффициентом палимеризации — (СьНюОз)з ю. При действии спирта инулин образует игольчатые кристаллы, их скопления имеют вид сферы или ее части, поэтому их называют сферокристаллами (рис.
44 Б). Разрастание сферокристаяла происходит вследствие отложении на его поверхности новых слоев плотно расположенных игольчатых кристаллов, ориентированных перпендикулярно поверхности сферы. Этим объясняется концентрическая и радиальная слоистасть сферокристалла. Инулин характерен для запасаюших тканей подземных органов сложноцветных, встречается он и у колокольчиков, а также у некоторых вилов лука и гиацинта. 94 Часть!. Происхождение емсших расщений Рае.44. Форма отложения запасных веществ в расппельннх клепах: А — зерна втаричиага крахмала: а — врастав, палуслажнае и алажнае зерна из клеток клубня картофеля; б — сложное зерно из клеток энхаспериа овса; а — простые мелкаслайные зерна из клеток семэдали фасоли; г — зерна крахмала в клетках эидосперма риса; Б — сферокристаллы (сф) внулииа в корневище девясила;  — сложные ахейрановые зерна в клетке эндаслерма клещевины и жаровые капли.
Оаазнененнн: гл — глобоид, ж — капли жира, кр — кристалл белка, цю — центр образования крахмального зерна Нередко в клеточном соке растворены глюкозиды, например, амигдалин, который содержится в семенах миндаля, абрикоса и других розоцветных, гесперидин, которым богаты плоды цитрусовых. В мелких вакуолях клеток запасающих тканей семян может накапливаться запасной белок — алейран. При созревании семени, сопровождающимся его обезвоживанием, белок осаждается, образуя аморфную массу, окруженную тонопластом в виде высохшей пленочки. Так формируется анейроновое, или пратеиновое зерно. Иногда в нем встречаются разные включения. В сложном алейроновом зерне клещевины в аморфный белок альбумин погружены глобоиды, представляющие собой кальциевые и магниевые сали инозитфосфорной кислоты, и кристаллы белка глобулина (рис.
44 В). У не- Става 5. Деслюяннме мкани 95 которых зонтичных в алейроновых зернах находятся кристаллы оксалата кальция. При прорастании семя активно поглощает воду, которая поступает и в алейроновое зерно„способствуя его растворению. В итоге на месте алейронового зерна образуется вакуоль. Из запасающих органоцдов клетки наиболее важное значение имеют амилояласгям — разновидность лейкопластов, осуществляющих вторичный синтез крахмала из водорастворимых сахаров, образуклцихся вследствие пшролиза ассимиляционного крахмала, создаваемого хлоропластами, и перемещающихся по флоэме. В отличие от хлоропластов с хорошо развитой системой внутренних мембран, в строме амилопластов их немного.
Выросты внутренней оболочки пластиды вдаются в строму, образуя подобие кармана, в который поступают первые молекулы водораспюриыых сахаров. Вторичный (запасной) крахмал, возникший вследствие их пслимеризации, составляет центр образования будущего крахмального зерна (1п1шп). Вокруг него откладываются новые слои крахмала.
Разрастаясь, крахмальное зерно растягивает строму пластиды. В зависимости от числа заложившихся центров крахмалообразования, в пластиде формируются простые или сложные зерна, последние могут состоять из очень большого числа мелких зернышек. Так, у некоторых видов амаранта, или ширины, сложное зерно состоит' из 15000 простых зерен, в крупном сложном зерне овса их около 300.
Размеры крахмальных зерен и их форма сильно варьируют. Очень крупные зерна характерны для запасающей ткани Петрова креста (275 мкм), клубней картофеля (145 мкм), очень мелкие (4-6 мкм) встречаются в клетках эндосперма риса (рис.44). Крахмалъное зерно под микроскопом выглядит слоистым. Слоистость объясняется периодичностью отложения крахмаяа. Четко выраженная граница между слоями обусловлена различиями в показателях преломления света.
Обводненные слои крахмала сильнее преломляют свет, чем плотные слои. Крахмал по химической природе неоднороден. Его основу составляют амилоза и амилопектин, различающиеся строением молекул. Зги типы крахмала от действия раствора йода в водном растворе йодида калия становятся темно-синими. Крахмальные зерна могут содержать также и другие разновидности крахмала, представляющие собой продукты неполного гидролиза амилопектина. Зто амилодекстрин и зритродекстрин, красневшие от йода. У некоторых растений лейкопласты накапливают белок — щюгяеил.
Такие пластиды называют протеинопластами. Интересное строение они имеют в клетках луковицы безвременника. Короткие игольчатые кристаллы протеина расположены в строме пластилы наподобие хвоинок на ветке ели. Из других органоидов функцию запаса выпалняют среросамм — мелкие, обычно шаровидные тельца, в образовании которых участвует гладкая зндоплазматическая сеть.
Сферосома, накапливающая липиды, или жиры, окружена липопротеидной мембраной, составляющей ее оболочку. 96 Часть Е Происхождение высших расшеиий Пталоплазма — жидкая фракция цитоплазмы, в которой размещены все органоиды, — накапливает жиры — сложные эфиры глицерина и жирных кислот.
Жировые капли внешне сходны со сферосомами, но, в отличие от них, не ограничены мембраной и могут сливаться, заполняя промежутки между органоидами клетки. Жир — наиболее калорийный из нсех запасных веществ. Не случайно около 90% покрытосеменных имеют жиры в качестве основного продукта запаса семян, в которых они нередко состанляют до 70% сухого веса. В семенах растений, произрастающих в странах с умеренным климатом (лен, мак, подсолнечник), преоблалают жидкие жиры, в семенах тропических растений (кокосовая пальма, какао, мускатный орех) — твердые, Клетки запасаюших тканей могут быть » -.;: «:.'";,«,:.-тэ.." хранилищами не одного, а нескольких типов ., ф',,', органических неществ.
Так, семена гороха содержат крахмал и алейрон, семена клеще- вины — жир и алейрон. В зерновках злаков, «ття семянках сложноцветных отложения алейАтб рона и крахмала пространственно разделены. " з*„.,',~""'~". ". ~' Оба типа неществ накапливаются в эцдоспер- -„' .фФИ „' т ме, но алейрон сосредоточен в его наружном . "':,»йу . 1""тйв слое, который поэтому и назынают алейро- новым слоем, а крахмал заполняет остальные 'Ф-'. клетки эндосперма (см.
Рис. 25б Г, Д). В оболочках нередко откладывается гс- миисллимоза, или палуллстлчатиа, что приво".ттез дт дит к их значительному утолщению. Если ге- мицеллюлоза содержится но вторичной обоРяс. 45. Клетки зндосперма пальмы «но „ъ, (рву почке, то в клетках обычно видны крупные те/срйат) с отложением в обслоч- простые поРы, как в эндосперме купены, ках теынцеллюлозы.
если же они находятся в оболочке первичт»бозиачеиил:плд — алазмелесмы' ной, как в эндосперме хурмы, то стенки клеток пронизаны многочисленными плазмодесменными канальцами. Особенно богаты гемицеллюлозой первичные оболочки клеток эндосперма тропической пальмы фителефас (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
