Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 20
Текст из файла (страница 20)
41 В). Одна из важных особенностей развития ситовидных элементов состоит в по- явлении в нем флоэмного белка (Ф-белки). Сначала он имеет вид слизевых телец (рис. 41 Б). Впоследствии они теряют четкие контуры, расплываются, и Ф-белок приобретает нитчатое (фибриллярное) строение (рис. 41 В, Г), Разрушению тонопласта и появлению Ф-бслка сопутствуют и другие изменения протопласта: исчезают рибосомы, а после формирования сито- видных палей — аппарат Гольджи. В клетке остается тонкий настенный слой цитоплазмы с небольшим количеспюм эндаплазматической сети, не- многочисленные пластиды и митохондрии, в которых почти нет внутренних мембран, а также Ф-белок. Его функция не ясна. Возможно, что фибриллы белка играют механическую раль, удерживая на определенных местах оста- ющиеся в клетке органоиды. Более распространено мнение, что благодаря 87 Пгава 5.
Поемоллные акали т ф.б А. Б В Г Рас. 41. Схемм последовательных этапов развития члениха сатовидной трубки. 06озиочения: в — вакуоль, кл — каллоза, мтх — митохондрия, плх — плазмодесмы, плз — плазмалемма, с.к — сопровождающие клетки, слл — ситовиднея пластинка, с.т — елнзевое тельце, т — тонопласт, ф.б — флоэмпый белок, я — яаро способности к сокрашению молекул (контрактильности) Ф'-белок способствует проталкиванию веществ из одной клетки в другую через ситовидные поля. При повреждении ситовидных элементов Ф-белок закупоривает отверстия канальцев ситовидных полей, предотврюцая вытекание содержимого. Несмотря на деструктивные изменения протопласта клетка остается живой.
Наличие в ней плазмалеммы определяет избирательную проницаемость клетки, ее способность к плазмолизу. Ядро — наиболее долговечный органоид клетки, оно разрушается только после формирования структурных особенностей оболочки (рис.41 Г), но у некоторых растений, например, у болотного кипариса, секвойи и некоторых других, ялро или его фрагменты сохраняются в зрелых ситовидных элементах. У большинства растений ситовидные элементы функционируют после разрушения ядра.
Развитие ситовидного поля, происходящее одновременно с изменениями протопласта, — пример особого типа дифференциации первичного порового поля. На начальных этапах развития ситовндного элемента плазмодесменные канальцы первичного порового поля заполнены плазмодесмами. 88 Часть 1. Происхождение выеигих растений Вскоре вокруг концов плазмодесменных канальцев, пересекающих смежные стенки клеток, появляются бляшки синтезируемого клеткой полисахарида— каавагы (рис. 42). Они разрастаются в толщину, вытесняя вещества, слагающие клеточную стенку.
Отложения каллозы, образовавшиеся на обоих концах плазмодесменных канальцев, в конце концов смыкаются, и вся полость канальца оказывается выстланной каллозой (рис. 41 Г; 42). Ее дальнейшее накопление приводит к значительной эрозии смежных клеточных стенок, при этом полносп,ю разрушаются только вещества матрикса, а микрофибриллы целлюлозы смешаются к краям расширяющегося таким образом канальца. При очень сильной эрозии стенок отдельные канальцы могут со- А Ряс.42.
Развятие ситовидного поля е щюаолящих элементах фэоэмы клена: А— элекцюииае микрогргфия; Б — рисунок по микрогрэфии. Ооввяачеиия: кл — отложения кавлгнм, мжл — межклеточная пластинка, плз— плазмалемма, плд — плазмоаесмы, я.о — первичная оболочка Глава 5. Постоиииые ткани 89 единиться в очень широкие канальцы, диаметр которых иногда достигает 15-30 мкм, как в ситовидных трубках айланта, ясеня, тыквы (рис. 43 А).
Сформировавшееся ситовидное поле обычно окружено небольшим валиком оболочки. Каллоза накапливается в области ситовидного паля в течение всей жизни проводящего элемента, в результате чего просветы канальцев постепенно сокращаются, а затем полностью закупориваются каллозой. Крупные отложения каллозы, закрывающие поверхность ситовидного паля или всей ситовидной пластинки, называют мозолистыми телами (рис.43 Б).
Такие ситовидные элементы, утратившие способность к проведению веществ, отмирают. У некоторых многолетних растений мозолистые тела со временем растворяются, но деятельность ситовидного элемента, естественно, не восстанавливается. Накоплением в области ситовидных полей каллозы, а также разрушением ядра объясняется недолговечность ситовидного элемента, функционирующего у большинства растений в течение одного, реже — 1,5-2 вегетационных периодов. Исключение составляют многие папоротники, в корневищах которых ситовидные клетки остаются живыми несколько лет, и некоторые однодольные. Есть сведения, что у пальм ситовидные трубки сохраняют жизнеспособность в течение десятков лет. Большая, по сравнению с голосеменными и двудальными покрытосеменными, продолжительность жизни ситовидных элементов этих растений, возможно, связана с малым каличеспюм в них каллозы.
Наряду с проводящими элементами флоэма обязательно содержит паренхимные клетки, которые, как и в ксилеме, расположены продольными однорядными тяжами, а у растений с мощным вторичным утолщением составляют также флоэмные, или лубяные лучи, представляющие собой продолжение ксилемных, или древесинных лучей. По выполняемым функциям паренхимные клетки флоэмы двух типов: одни из них вместе с ситовидными элементами непосредственно участвуют в осуществлении транспорта органических веществ, а другие служат хранилищем веществ запаса и в какой-то степени регулируют интенсивность нисходящего тока. Необходимость создания устойчивых комплексов проводящих и паренхимных клеток связана с особенностями дифференциации ситовидных элементов, в процессе которой, как уже было сказано, отмирает ядро, регулирующее деятельность любой живой клетки. Ситовидные клетки соединены с ассоциированными с ними паренхимными клетками палуситовидными, или односторонними полями, развивающимися из первичных паровых полей, но в стенке ситовидного элемента формируется ситовидное поле, а в стенке паренхимной клетки — обычная простая пора.
В отличие от безъядерных ситовидных элементов эти паренхимные клетки имеют крупные, нередко палиплоидные ядра, в них много митохон- Часть Б Происхозедение высших растений ел Рнс. 43. Флоэма тыквы на поперечном (А) и продольном (Б) срезах. Обозначения: б.с — боковые снтовнлные поля, к.з — камбиальная зона, кл — каллоза, к.с.п — канальны ситовидною поля, м.т— мозолистое тело, п — паренхимные клетки, с — сосуд ксилемы, с.к — сопровондающие клетки, сл — содерннмое снтовндных трубок, с.п — снтовидные пластинки в плане (А) и в разрезе (Б) с.т — ситовидные трубки, я — ядро Глава 5. Постоянные ткали 91 дрий с хорошо развитой системой внутренних мембран, что свидетельствует о функциональной активности этих органоидов, многочисленные рибосомы, есть пластиды, но без крахмальных зерен, встречается слизь.
Вакуоли чаще всего мелкие. В этих клетках происходит активный синтез РНК, АТФ, часть которых по полуситовидным полям поступает в ситовидный элемент и используется в процессе передвижения веществ, требующем затраты энергии. У споровых архегониальных растений такие функционально связанные с ситовидными элементами клетки, не имеющие специального незнания, находятся среди клеток тяжевой продольной паренхимы. У голосеменных они могут быть как в тяжевой, так и в лученой паренхиме (рис.40А). Э. Страсбургер, который впервые их описал в конце Х1Х нека, назнал эти клетки ааьбуминоеыма (белкоеыми).
Впоследствии оказалось, что по содержанию белка они не отличаются от других паренхимных клеток флоэмы, поэтому их стали называть клетками Страсбургера. У всех архегониальных растений ситовидные и паренхимные клетки развиваются из разных клеток прокамбия или производных камбия, то есть между ними нет онтогенетической связи. У покрытосеменных эти специализированные паренхимные клетки называют солрооождающима, или клеткама-спутницами. По одной или несколько они расположены вдоль каждого членика ситовидной трубки, составляя с ним очень устойчивый комплекс (рис.
41 Б-Г; 43 Б). Членики ситдвидной трубки и его сопровождающие клетки развиваются из одной инициальной клетки. В результате ее деления продольной перегородкой образуются 2 клетки: одна из них разрастается в ширину и дифференцируется в членик ситовидной трубки, другая, остаощаяся узкой, становится сопровождающей клеткой, или, делясь поперечными перегородками, образует тяж сопровождающих клеток (рис. 41 Б, В). Длина этого тяжа равна длине членика ситовидной трубки или короче его. У некоторых однодольных исходная клетка может дать начало членику ситовшгной трубки и 2-3 тяжам сопровождающих клеток, расположенным вдоль разных его стенок. Таким образом, возможность передвижения по флоэме продуктов фотосинтеза оснонана на тесном взаимодействии ситовидных элементов л специализированных паренхимных клеток (сопронождающих клеток, клеток Страсбургера).
После прекращения деятельности ситовидных трубок сопровождающие клетки отмирают, а клетки Страсбургера у многих растений остиотся живыми и функционируют в качестве запасающих. Флоэму, как и ксилему, делят на первичную и вторичную. Образуемаа прокамбием первичная флоэма состоит из протофлоэмы и метафлоэмы, но чепшх критериев, позволяющих их разграничивать, нет. У многих растений ситовилные трубки протофлоэмы, по-видимому, не имеют сопронождающих клеток, а в метафлоэме каждый членик ситовидной труб- 92 Часть !. Происхождение высших расшений ки ассоциирован с сопровождающими клетками, но число их меньше, чем у члеников ситовидных трубок вторичной флоэмы. Как и ксилема, флоэма — ткань сложная.
Наряду с проводящими и паренхимными элементами в ее составе могут быть также флоэмные, или лубяные волокна, которые развиваются из клеток прокамбия или производных камбиальных инициалей. Как правило, это мертвые клетки с толстыми одревесневшими оболочками. Примером флоэмных волокон, оболочки которых не спревесневают, оставаясь целлюлозными, мо|уг служить волокна льна, используемые в качестве прядильного материала. В местных капсулообразных расширениях полостей этих волокон сохраняется живое содержимое. В стеблях многих травянистых растений волокна развиваогся только в прогофлоэме. В период верхушечного роста стебля они еще не дифференцированы и представляют собой живые тонкостенные клетки. Проводящие и паренхимные клетки пратофлоэмы недолговечны, к окончанию роста органа они перестают функционировать, отмирают и облитерируются. Обычно после этого начинается дифференциация волокон пратофлоэмы.
Понятия «флоэма» и «луб» равнозначны, так же как понятия «ксилема» и «древесина», однако в русской литературе термины «древесина» и луб» обычно употребляют по отношению к древесным растениям. Совокупность всех тонкостенных элементов луба называют мягким лубом, а совокупность толстостенных одревесневших элементов — твердым лубом. 4.4. Трансфузноииая ткань Трансфузионная ткань, так же, как ксилема и флоэма, участвует в проведении веществ, но встречается только в листьях голосеменных растений. Она расположена либо вокруг проводящих пучков, как у сосны, либо отходящими от единственного пучка тяжами и погружена в мезофилл, как у ногоплодника (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
