Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 24
Текст из файла (страница 24)
Их совокупность называют кристаллическии леском. Его много в клетках листьев красавки, во флоэмной паренхиме ясеня, бузины. Кристаллическим песком инкрустированы стенки гистологических элементов вторичной флоэмы некоторых хвойных, например, тисов, араукарии. Часто в клетках откладывается углекислый кальций. В листьях фикуса, имеющих трехслойную эпидерму, некоторые клетки ее внутреннего слоя очень крупные и содержат гроздевидное тело — цисшолиш (см. рис. 144).
Такие клетки называют лишоцисшами. От наружной стенки литоциста внутрь 107 Глава 5. Постоянные ткани полости отходит мешковидный вырост, сидящий на ножке. Он заполняется известью, которая откладывается также на его поверхности в виде сосочков. Ножка цистолита инкрустирована кремнеземом. Цистолиты разной формы встречаются у представителей семейств крапивных, бурачниковых, тыквенных и других. В коротких эпидермальных клетках листьев злаков, как уже было упомянуто, образуются кремниевые тельца.
Многоклеточные секреторные структуры выделяют вещества в межклетники, имеющие вид длинных каналов, ходов, либо замкнутых мешковидных или сферических полостей, часто называемых люками. В зависимости от способа образования межклетников, эти секреторные вместилища делят на схизогенные, лизигенные и схизо-лизигенные. Схизогенные (от греч. зсрйхео — разделяю) межклетники возникают вследствие разрушения соединяющего клетки пектинового слоя. После образования межклетника разошедшиеся клетки либо непосредственно превршцаются в однослойный эпителий, либо предварительно делятся тангентальными перегородками, и эпителиальными становятся клетки внутреннего слоя (рис.
51). эп п.вм Рис. 51. Разные стадии развития авизованного выестнлишв выделений в стебле подсолнечника. Обозначения: п.вм — полость вместилища, зл — эпателнвдьные клетки У зонтичных эпителиальные клетки пролуцируют летучие терпены, в смоляных ходах хвойных образуются вязкие бальзамы, а у некоторых папоротников, саговников, представителей семейства аралиевых — слизь. Нередко секреторные структуры имеют травматическое происхождение, например, смоляные ходы в древесине кедра, а также камеденосные холы, формирование которых связано с гуммозом, приводящим к образованию сложных и химически разнообразных веществ, относимых к камедям. 108 Часть 1.
Происхоэсдение высших росшений Схизогенные вместилища представляют собой характерную особенность семейства зверобойных. Их содержимое, в котором есть смолы и камеди, может быть белым, желтым, зеленоватым или окрашенным темным либо красным пигментом, как у зверобоя. Лизигенные (от греч.
!уз!з — растворение) вместилища выделений возникают вследствие растворения группы клеток, обособившихся внутри какой-либо ткани. Эти клетки богаты цитоплазмой. Их деления приводят к появлению небольшого очага мелких клеток, вырабатывающих секрет. Впоследствии оболочки клеток растворяются, и на их месте формируется полость, заполненная секретом, а также остатками протопластов и оболочек. В дальнейшем могут растворяться и клепси, окружающие зту полость, размеры которой в связи с этим увеличиваются.
Лизигенные вместилища встречаются в листьях эвкалипта, руты, в околоплодниках цитрусовых (рис. 52). Для вторичной флоэмы хвойных из семейства кипарисовых характерны смаловместилища, развитие которых начинается схизогенно, а дальнейшее увеличение их размеров осуществляется путем лизиса окружающих клеток. Такие вместилища называют схизо-лизигенными.
Мвечники — одноклеточные или многоклеточные эндогенные структуры, из которых при повреждении органов растений вытекает содержимое— млечный сок в виде бесцветной, прозрачной (как у олеандра, шелковицы), белой (как у молочая, одуванчика, фикуса), желтой (как у чистотела) и даже красной жидкости (как у сангвинарии из семейства маковых, произрастающей на Атлантическом побережье Северной Америки). Млечники выявлены у 12 500 видов из 900 родов двудольных и однодольных растений. Различают нечленистые и членистые млечники.
Нечвенисгные мвечники одноклеточные, они встречаются у молочайных, кутровых, ластовневых. Лучше всего их развитие изучено у молочая, у которого они появляются еще в зародыше в вщге одной или нескольких клеток, которые растут, ветвятся, проникая практически во все части зародыша, кроме конуса нарастания (рис. 53 А). От окружающих клеток развивающиеся млечники отличаются сравнительно небольшим количеством цитоплазматического содержимого и крупными ядрами. По мере развития межклетника его ядро делится, и млечник становится многоядерным. Сформировавшиеся млечники молочая имеют слегка утолщенные оболочки, богатые пектиновыми веществами, пор в них мало, с окружающими их паренхимными клетками они соединены плазмодесмами. Млечники локализуются в разных частях взрослых растений: в первичной коре, сердцевине, первичной флоэме, из которой их ответвления проникают во вторичную флоэму. У некоторых растений, например, у барвинка мапого, встречаются нечленистые млечники в виде длинных прямых трубок.
'ьгенисаые млечники состоят из нескольких трубчатых клеток, соединенных в однорядные тяжи. Конечные стенки клеток частично или полностью 109 Глава 5. 11остаяяяые ткани в.э п.вм Ряс. 52. Разные стадии развития лизигеиного вместилища выделений в листе цитруса. Оеэзяачения: в.э — верхняв эпидерма, н.э — нижняя эпидерма, п.вм — полость вместилища разрушаются, как в члениках сосудов. Поэтому часто млечники такого типа называют млечными сосудами.
Членистые млечники могут быть более или менее изолированными один от другого, как у лука, или соединенными анастомозами в сложные сетчатые структуры, как у козельца из семейства сложноцвегных (рис. 53 Б). Членистые млечники, как и нечленистые, — многоядерные, но это следствие не деления ядер, а соединения протоцластов составвяюших их млечных Мо Часть Е Происхождение высших растений п.п.к А Ряс.53. Млечиякя: А — нечленистые млечники молочая; Б— членистые млечники козельца. Обоэначенил: к.и — конус нарастания побега, л — зачатки листьев, м — мпечиики, п.к — паренхимиые клетки, п.п.к — пареихима первичной коры, сц — сердцевина клеток.
Поэтому членистые млечники представляют собой синцшнии (от греч. зуп — вместе и купи — клетка). Зтот термин используют для обозначения многоядерных образований, возникающих вследствие исчезновения оболочек и слияния прогопластов первоначально обособленных клеток. Млечники встречаются в разных органах: у сложноцветных, например, их много в корнях и стеблях, у мака — в листьях и коробочках. Млечный сок называют лашексвм. Его состав специфичен дпя каждого вгща растений.
Зто эмульсия, водонерастворимую часть которой составляют каучук, гуггаперча, политерпены, а водораспюримую — некоторые органические кислоты, сахара, таннины, апкалоиды и другие вещества. Нередко в млечниках встречаются крахмальные зерна своеобразной формы, кристаллы оксалата кальция. Особенно важное значение имеет клеточный сок мака снотворного, служащий источником получения наркотических веществ и многих других лекарственных препаратов.
Большую ценность имеют млечный сок гевеи, содержащий 40-45% каучука, и эвкомии, богатый гуггаперчей. Роль млечников в жизни растений недостаточно ясна. Предполагают, что млечники участвуют в передвижении веществ. Вероятно, не случайно у многих растений они расположены во флоэме. Их считают также структурами, запасающими питательные вещества, но, как правило, мобилизация этих веществ осуществляется очень трудно, а каучук вообще не вовлекается в метаболизм. Млечники рассматривают также как своеобразные ре1уляторы водного режима. Зто отчасти подтверждается тем, что количество латекса увеличивается в дождливую погоду, а в жаркую, когда растение активно Глава 5.
Постоянные ткани транспирирует, — понижается. Участие млечников в осуществлении всех этих функций вполне допустимо, но экспериментального подтверждения оно еще не нашло. В настоящее время широко распространен взгляд на млечники как на типичные секреторные структуры, накапливающие продукты, не способные проходить сквозь клеточные оболочки. Вещества, содержащиеся в млечном соке, возможно, служат для защиты растения от поедании животными. Таким образом, наличие большого разнообразия секреторных структур и их участие в выделении веществ или исключении из метаболизма путем внутриклеточного накопления, имеют важное значение двя нормальной жизнедеятельности растений.
Не случайно поэтому секреторные структуры формируются обычно раньше окружающих их тканей, и ко времени дифференциации последних они уже готовы к осуществлению функции выведения из клеток или из организма ненужных для него продуктов. К вьщелению веществ наружу способны только экзогенные структуры протодермального происхождения (железистые волоски, железки, гидатоды), эндогенные вместилища осуществляют либо внутриклеточное накопление веществ (разные одноклеточные идиобласты, млечники), либо они выделяют эти вещества в межклетники (схизогенные и лизигенные вместилища), но в обоих случаях секретируемые вещества остаются в теле растения. 7. Воздухоноеные ткани, или ткани проветривания Газообмен — неотьемлемая часть обмена веществ любого живого организма. Он составляет основу дыхания, а у автотрофных растений определяет также возможность осуществления фотосинтеза. Водные растения поглощают распюренные в воде кислород и углекислый газ всей поверхностью тела через тонкие оболочки клеток.
У наземных растений воздух, содержащий необходимые для жизни газообразные вещества, проникает внутрь тела через устьица и чечевички и распространяется по системе межклетников, наличие которых характерно для любой живой ткани, но размеры межклетников могут быть разными. На ранних стадиях развития практически все ткани состоят из плотно сомкнутых многогранных клеток, которые впоследствии немного округляются.
При ~шльнейщем росте клеток в местах их расхождения образуются межклетники, которые, постепенно увеличиваясь, могут соединяться в длинные межклетные ходы, составляющие сложную сеть, или формировать более или менее изолированные крупные воздухоносные полости. По способу образования межклетники составляют 3 группы: схизогенные, лизигенные и обычно наиболее крупные рексигенные, формирующиеся в результате разрыва тканей. Если они возникают в сердцевине, стебель становится полым, как у многих злаков, зонтичных, хвощей. 112 Часть 1. Проясхозедение высших расвений Для водных и наземных растений, обитающих при избыточном увлажнении, характерна специализированная воздухоносная ткань — азренхима.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
