Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 26
Текст из файла (страница 26)
В плодах склереиды играют не только механическую роль, но служат также для защиты семян от резких колебаний температуры, поражения бактериями, грибами, повреждений при поедании плодов животными. Морфологически склереиды очень разнообразны. Короткие, обычно изодиаметрические склереиды называют драхисклервидаии (от греч.
Ьшс1»уз— короткий), или каменистыми клетками (рис. 55 Е). Это наиболее широко распространенный тип склереид. Разветвленные склереиды называют асшросклереидаии (от греч. аз1гоп — звезда) (рис. 553). Они обычно развиваются в ткани, имеющей межклетники. До начала склерификации клетки образуют выросты (протуберанцы), врастающие в межклетники и удлиняюшиеся путем интрузивного роста. Такие склереиды встречаются в черешках листьев кувшинок и кубышек. Некоторые клетки до склерификации сильно разрастаются в длину, приобретая сходство с волокнами. Такие склереиды называют вонокнисгныии. От типичных волокон они отличаются происхож- Глава 5.
Постоянные ткала дением (волокна дифференцируются непосредственно из клеток меристем или их производных) и строением оболочек, более многослойных н пористых, чем у волокон. Склереиды, напоминающие берцовые кости, назынают остеопслерсадама (от греч. мгеоп — кость) (рис.
55 Ж). Наряду с волокнами и склерегщами, составляющими склеренхиму, у высших растений, как уже было отмечено, клетки, специализирующиеся в выполнении механической функции, входят в состав проводящих тканей. Это древесинные волокна (волокна либриформа), лубяные, или флоэмные нолокна. Склереиды нередко развиваются во вторичной флоэме древесных растений, например, у березы, ольхи. Каменистые клепси„называемые фсллоидами, встречаются в пробке (феллеме) некоторых хвойных (сосна, ель, лиственница).
Естественно, эти элементы происхождением отличаются от волокон и склереид типичной склеренхимы, поэтому их не считают ее компонентами, а рассматривают как структурные элементы тех тканей, в которых они образовались. Учитывая, что морфологически они практически не отличаются от клеток типичной склеренхимы и участвуют вместе с ней в создании опорной системы, Ф. Габерландт предложил называть всю совокупность толстостенных одревесневших клеток растений, независимо от их происхождения, стереомом (от греч.
асегеоа — твердый, крепкий). Особенности его строения и топографии определяют устойчивосп* растений к действию разных механических факторов. В. Ф. Раздорский, занимавшийся изучением строительно-механических принципов в конструкции растений, сравнивал их с железобетонными сооружениями, в которых арматуру состанляют механически прочные ткани, а роль заполнителя — ткани, сложенные живыми, тонкостенными клетками. Стройносп строительной конструкции он объяснял, прежде всего, хорошими качествами материала, по прочности и упругости не уступающего мягкой стали, но значительно более легкого. Механические нагрузки, испытываемые растением, двух типов: статические и динамические.
Статические проявляются в действии силы тяжести (масса кроны, возрастающая в течение вегетационного периода и уменьшающаяся после опадения листвы и плодов; оседающий на поверхности ветвей снег, который может оставаться на них довшьно долго). Динамические нагрузки обусловлены порывами ветра, ударами дождя, града. В первом случае осевые органы растения должны работать, как балки-колонны, во втором — как балки-пружины. Так как в разные периоды жизни растение подвергается действию обоих типов нагрузок, в строительно-механическом отношении оно должно представлять собой комплексную конструкцию. В расположении механических тканей проявляются 2 противоположные тенденции: центробежная и центростремительная.
Для молодых растущих органов наиболее нажна устойчивость к действию силы тяжести, что достигается расположением механических тканей на периферии, то есть реализуется центробежная тенденция. Та же тенденция преобладает 118 Часть 1. 1«роисхожделве высших раешевий в сфоРмировавшихся стеблях травянистых растений, не достигающих обычно большой высоты. Невысокие растения, как правило, не страдают сильно от порывов ветра.
При увеличении высоты растения, сопровождающемся и значительным увеличением его поверхности вследствие развития мощной кроны, как у деревьев, в расположении механических тканей преобладает центростремительная тенденция. В стволах и мнопиетних ветвях деревьев опорную роль играет вторичная древесина, объем которой ежегодно увеличивается в результате деятельности камбия. Эта ткань составляет практически всю внутреннюю часть ствола и ветвей.
В корнях, испытываощих растяжение, механические ткани также расположены в центре. В стеблях многих однодольных устойчивость к действию этих двух типов нагрузки достигается раздробленностью стереома, а в спюлах пальм, бамбуков со временем происходит утолщение и одревеснение оболочек клеток паренхимы, в которой находятся проводящие пучки, армированные тяжами механической ткани.
Приспособление листьев, особенно имеющих крупные пластинки, к противодействию статическим и динамическим нагрузкам состоит в поверхностно-двустороннем расположении механических тканей. Строительно-механические принципы в структуре растений, как и других живых организмов, составляют один из разделов бионики, цель которой состоит в создании совершенных технических систем и конструкций.
Строение органов растений соответствует принципам доспскения прочности при экономной затрате материала. Это не исключает, однако, сущеспювания примеров «нерациональной» конструкции, во всех случаях имеющих важное приспособительное значение. Часть 11 РАЗВИТИЕ И СТРОЕНИЕ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ Глава 6 Начальные этапы развития растений и морфология побега В предыдущих главах мы познакомились с морфологической и анатомической дифференциацией высших растений в связи с их жизнью на суше.
Как же происходит усложнение строения растения в процессе его онтогенеза, то есть индивидуального развития? Каждый организм живет в определенной экологической обстановке, которая, несомненно, оказывает влияние на ход его развития, однако возможные изменения онтогенеза, как правило, не затрагивают сложившиеся в процессе эволюции общие закономерности формирования вегетативных органов, приобретиоших строение, приспособленное к наиболее эффективному выполнению свойственных им функций.
1. Ранние этапы развития выешего раетения Растение, точнее его спорофит, развивается из зародьниа, начало которому дает возникшая в процессе оплодопюрения зигоша. Сформированный зародыш имеет зачатки вегетативных органов, у споровых архегонианьных— зачатки стебля и листа, в основании которого закладывается обычно зачаток придаточного корня. У семенных растений зародыш представляет собой главную часть семени. Он дифференцирован на зародышеемй корень (гад1- св1а), нодсеиндольное колено, или гинокотиль (1туросоту1е), несущий наверху зародышевые листья — семндоли (соту!едопез).
Корень и гипокотиль составляют осевую часть зародыша. Между семядслями находится апикальная меристема, образующая впоследствии бугорок — зачаток конуса нарастания будущего побега. У некоторых растений между семндолями формируется ванечка (р1шпп1а), и даже развивается зачаток побега. Зародыш обычно 120 Часть П. Развитие и строение вегетативных органов растений окружен запасающей тканью и защищен от внешней среды семенной кожурой (рис.
56 А, Б). У некоторых растений запасные вещества локализуются в семядолях, как у гороха, фасоли. Особенности развития зародышей и разнообразие их строения у разных растений будут рассмотрены в заключительных главах книги. Здесь же мы ограничимся приведенным выше описанием строения зародыша двудольного растения и рассмотрим основные этапы развития из него растения. Семя прорастает при наличии влаги, благоприятной температуры и хорошей аэрации. Поглощение семенем воды приводит к его сильному набуханию, сопровождающемуся активизацией ферментативной деятельности, способствующей растворению питательных веществ, хранящихся в запасаюших тканях.
Из зародыша развивается проросток. Сначала растет зародышевый корень, который, прорвав семенную кожуру, выходит на поверхность семени и затем внедряется в почву (рис. 56 В). Степень развития гипокотиля определяет тип прорастания — пвдзвмныи или надземный. При подземном прорастании, свойственном, например, семенам дуба, миндаля, гороха гипокотиль и семядоли остаются в почве, а над ее поверхностью появляется побег, развившийся из почечки. Первые листья побега обычно мелкие, часто почти чешуйчатые (рис. 56Д). При надзвмнсм прирастании после выхода зародышевого корня начинается рост гипокотиля, который сначала петлеобразно изгибается, а затем, выпрямляясь, выносит над поверхностью почвы семядоли (рис.
56 В, Г). Они становятся первыми фотосинтезирующими листьями. Так развиваются проростки клена, огурца, подсолнечника, клещевины и других растений. Отмеченная последовательность прорастания биологически целесообразна, так как появляющийся в первую очередь корешок не только прикрепляет семя к субстрату, но и снабжает водой с растворенными в ней веществами развивающееся растеньице. В отличие от гетеротрофных зародышей проросток представляет собой самостоятельный организм с гетеротрофным и авготрофным питанием.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
