Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 28
Текст из файла (страница 28)
Обозначении: в — волоски, в.п — верхушка почки, зл — зачаток листа, к.и — конус нарастания, к.ч — кроющие чешуи, л.р — листовые рубцы, н.л — наружные листья, пл.с — пучки листовых следов, с — стебель, сце — зачаток соцветия; ч — чечевичка на кроюших чешуях опущения из простых или железистых волосков, а также железок, вьщеляюших вещеспш, склеивающие чешуи, как у тополя, конского каштана. Защитную роль играет нередко формирующаяся на поверхности кроющих чешуй перидерма. Устойчивость зимующих почек к действию низких температур связана с высоким осмотическим давлением клеток, обусловленным присутствием зимой в их вакуолях водорастворимых сахаров, повышающих концентрацию клеточного сока, а также наличием в клетках фенальных соединений, в том числе дубильных веществ, усиливающих морозоусгойчивость почек. Глана 6.
Начальные этапы разлития растений и морфология набеги 127 Рне.63. Типы вочкаслаження (А) и лнстаслажения (Б): А — пачкаслаженне: 1 (а, б, в) — створчатое, 2 — черепитчатое, 3 — объемлющее, 4 — палуабъемлющее; Б — листослаженве: 5 — плоское, 6 — слаженное, 7 — сющачатае, 8— скомканное, 9 — трубчатое, 1Π— завернутое, 11 — отвернутое, 12 — улвткообразнае, 13 — закрученное В отличие от закрытых, талые, или открытые, почни не имеют кроющих чешуй, такие почки характерны для калины гордовины, крушины ломкой (рис.
62Е). Обычно эти почки опушены, но их устойчивость к низким температурам в большой степени определяется осмотическими явлениями. Настоящие листья в почке имеют уже вполне развившиеся пластинки, только близ конуса нарастания они представлены недифференцированными бугорками. В связи с малым объемом почки листья обычно складываются. От того, как они сложены (или вообще не сложены) зависит тип листасложенил: плоское, как у сирени, при котором листья не сложены; сложенное, как у липы, черемухи, у которых листья сложены вдоль по средней жилке; складчатое, как у клена, ольхи, с многочисленными складками вдаль боковых жилок; свернутое (трубчатое), как у фикуса, при котором пластинки 128 Часть П.
Развитие и оироенив вегвтативных органов растений скручены по всей длине в трубочки; завернутое, как у тополя, при котором края пластинки завернуты на верхнюю сторону; отвернутое, как у ивы, при этом края пластинки отвернуты на нижнюю сторону; улиткообразное, как у папоротников, саговников; скомканное (смятое), как у лопуха, ревеня (рис. 63 Б). Зимующие почки могут быть ввгвтативными и цветочными (генеративными). В первом случае они содержат сформировавшийся зачаток олиственного побега, во втором — зачаток цветка или соцветия.
Вегетативные и генеративные почки одного и того же растения нередко различаются морфологически (рис. 62 А-Г). Почки, содержащие зачаток олиственного побега и зачаток соцветия, называют смешанными. На положении почек возобновления или верхушечных побегов по отношению к поверхности почвы в течение неблагоприятного периода времени основана одна из классификаций жизненных форм растений, составленная в начале ХХ века датским ботаником К. Раункиером.
Под жизненной формой (биоморфай) обычно понимают внешний облик, или габитус растения, исторически сложившийся у него под влиянием внешних условий и имеющий, таким образом, важное приспособительное значение. К. Раункиер различал 5 основных жизненных форм растений, произрастающих на территориях с умеренным климатом'. Терафиты (от греч. бгбгоз — лето и р1гугоп — растение) — однолетние растения без зимующих почек в неблагоприятное время года у них сохраняют жизнеспособность семена (рис.
64, 5) (мятлик однолетний, пастушья сумка, ярутка). Хринтафиты (от греч. кгургоз — скрытый) — многолетние травянистые растения, у которых зимующие почки или верхушки побегов погружены в почву. К ним относятся луковичные (тюльпан, пролеска) и корневищные (гравилат, ландыш) растения (рис. 64, 4 а, б). Гемикривтофиты (от греч.
1геш1 — полу-, кгургов и р1гугоп) — тоже многолетние травянистые растения (одуванчик, лкпик), но с почками возобновления, находящимися на поверхности почвы, хорошо защищенными лесной подстилкой и снежным покровом (рис. 64, 3 а — в). Хамефиты (от греч. сЬашаг — на земле) — растения с закрытыми почками возобновления, расположенными в основании побегов на высоте не более 25-30 см. Зимой почки защищены снежным покровом. К этой группе принадлежат многие кустарнички и полукустарнички (брусника, багульник и др.), продолжительность жизни которых обычно не превышает 5-10 лет (рис. 64, 2 а, б). ' При описании жизненных форм обычно употребляем условные обозначения.
Так, однолетние растения обозначаяп — О, двулетние — 9, многолетние травянистые растения — гг, древесные растения — 11. Глана 6. Начальные этапы развития растений и морфология побега 129 Рае. 64. Жизненные формы растений (по Рауикиеру): 1 — фанерафпт, 2 (а, б)— хамефиты, 3 (а, б, в) — гемикриптефиты, 4 (а, б) — криптофитм, 5 — терофпт Фанерофнты (от греч. рЬапепи — видимый, открытый) — деревья и кустарники, чаще всего с закрытыми зимующими почками, расположенными высоко над почвой (рис. 64, 1). В основании почки находится листовой рубец — место опадения кроющего листа (рис.
65). Деревом называют растение не ниже 2-3 м, имеющее хорошо развитый, сильно одревесневающий многолетний ствол, наверху обычно разветвленный и образующий крону; реже спюл не ветвится, как у большинства пальм. Кустарником называют более низкорослое растение, главный ствол которого д основании ветвится на несколько крупных надземных, сильно одревесневших скелетных ветвей (сгволиков), а затем он обычно отмирает (лешина, роза, сирень).
Весной, после опадения почечных чешуй, на месте которых остаются рубцы, в совокупности составляющие почечные кольца (рис. 65), начинается период открытого, внепочечного развития побега. При этом осевая часть почки удлиняется вследствие растяжения клеток, сформированные в ней листья развертываются и растут, поверхность их увеличивается, на конусе нарастания закладываются новые листовые бугорки. Интенсивность и продолжительность апикального роста побегов у разных растений разные, но все же можно отметить некоторые общие закономерности, проявпяющиеся в изменении длины междоузлий.
Чаше всего зти изменения происходят по типу одновершинной кривой: обычно наиболее ллинные междоузлия приурочены к средней части побега; в его основании и на верхушке они, как правило, короче. 1оз,. зз 130 Часть П. Развятив и стрегяиг вггетативпых органов растгпий Побеги с хорошо выраженными междоузлиями называют аукспбяпсшами (удлинненными). Наряду с ними у растений широко распространены и брахибчасты (укороченные побеги) с короткими междоузлиями и близко расположенными пл.с узлами. Аукси- и брахибласгы могут развиваться и из верхушечных, и из пазушных почек. Брахибласты, представляющие собой главные побеги, формируются у розеточных растений, однако впоследствии они могут удлиняться, вынося вверх цветок или соцветие, как у одуванчика. Зги удлиненные цветоносные побеги называют стрелками.
Чаше всего брахибласты развиваются из пазушных почек. Они встречаются у многих древесных растений. У сосны ауксибласты имеют только мелкие пленчатые буроватые листья, а из пазушных почек формируются брахибласты с 2 — 5 зелеными игольчатыми листьями (рис. 66 В). У кедра, лиственницы, лжелиственницы брахибласты олиственны обильнее (рис. 66 Б). Брахибласты древесных растений из семейспш розоцветных — яблони, груши, сливы и тугих называют плодушками (рис. 66 А), так как только на них развиваются цветки, а следовательно, п.к и плоды. Луковицы и клубни мнопсс Растений— тоже видоизмененные брахибласты.
Внешний вид растений в большой степени Рпс.бб. Ветка топала в бсз„н;„'и п„п связан с направлением роста его побегов, их ориОссэяачеяия: в.п — верхняя ентацией. пазушная почка, а.р — ля- Наиболее часто встречаются прямостоячие стовые Рубцы, п.к — почеч- ауксибласты. Стеяюпшеся по земле ауксибласты нос кольцо, п.л.с — пучки ;, '„' пп и называютлежачими,например,успорыша,грыжзушяая почка, с — стебель, ника; укореняющиеся, образующие придаточные у.п — укороченный побег, корни, — ползучими, как у барвинка, клевера ч — чечевпчка ползучего, а стелющиеся побеги с очень длинными междоузлиями — усами или столонами.
Зто разнообразие побегов зависит, главным образом, от особенностей строения стебля. Побеги с тонкими, гибкими стеблями, обвивающиеся вокруг опоры или цепляющиеся за нее усиками, называют соответственно вьющимися и цепляющимися. У водных растений нередки плавающие и всплывающие побеги (рис. 67). В поперечном сечении стебли могут быть округлыми, сплюснутыми, 3-4-гранными, бороздчатыми, ребристыми, крылатыми, если вдоль стебля П~аиа б. Накальные этапы развития растений и морфаюгия побега 131 В Рис. 66. Типы укороченных побегов: А — яблоня; Б— лжелисгаеннипа;  — сосна сбыкноаеннм .я а Б В г д Е Ж З и К Л Рис.бу. Харакшр роста побегат А — прямостоячий; Б — дутовядный; в — полинявший; à — лежачий; Д вЂ” ползучий; Š— восходящий; Ж— льющийся; 3 — лаэаощий; И вЂ” цепляющийся; К вЂ” плавающий; Л— й 132 Часп П.
Развитие и строение ввгетативных органов растений от каждого узла развивается зеленая кайма, происхождение которой связано с Разрастанием оснований листьев, и др. (Рис. 68). При обсуждении морфологической А Б В Г Д Е дифференциации высших растений в г ),г~ связи с их выходом на сушу уже было от- ДГ~ / мечено, что древнейшие представители наземной флоры имели 2 принципиаль-,,О ~Д но разных типа ветвления: верхушечное 1 Х 1 и боковое.
Ж 3 И К Л М Н Из совРеменны высших Р~стеиий Рнс.йя. Стебли в поперечном сече- верхушечное (дихатомическов) ветвлв- ннн: А — цилиндрический; Б— иив, при котором конус нарастания по- сплюснутый;  — трехзранный, Г— бега расщепляется надвое, встречается тУП~ ПЮЮРашзмй Д ЫЯНУте треугольный; Е . — четырехграннмй; У "лаУнов псилотовых некотоРых па- Ж вЂ” углощто-'ж Р,нный; 3 поротников.
При этом из одного по- угловато — восьмигранный; И вЂ” ребега образуются 2 од иаковых пабе бпнстый' К вЂ” 6 Ролчатый; Л— узловатый; М вЂ” членистый; Н— (рис. 69 А). четкоендный Боковое ветвление более разнообразно и в большой степени связано с продолжительностью жизни конуса нарастания верхушечной почки. При маноладиальнаи ветвлении она функционирует в течение всей жизни растения, образуя главный побег (у древесных растений — ствол). Из пазушных почек, находящихся на главной оси (оси 1-го порядка) в акропетальной последовательности развиваются боковые побеги — оси 2-го порядка, на ннх — оси 3-го порядка и т.д. С возрастанием порядка ветвления и с уменьшением расстояния бокового побега от верхушки главного побега, на котором он развивается, его рост замедляется. Поэтому нижние побеги 2-го порядка — наиболее длинные.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
