Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 31
Текст из файла (страница 31)
ских особенностлх проводлщей системы. В сва- Об нвче л и — о: зи с этим стелу хвощей предложено называть ходящий в лист, мжд — мсжартроствлой (от лат. апйпи — членистый). Пе- лоузляя, с.п — симпоаиальрицикла в ней нет. ныя пучок, уз — узловая зона стебля По особенностям расположения эндодермы виды хвоща делят на три группы: с одной общей эндадермой, окружающей все пучки снаружи (хвощ полевой) (рис. 75 А); с двумя общими эндадврмами— наружной и внутренней, находящимися с обеих сторон от пучков (корневище хвоща лесного) (рис. 75 Б); с частными эндодермами, окружающими каждый проводящий пучок в отдельности (хвощ приречный) (рис.
75 В). 2. Строение конуса нарастания побега, диффсреняиайия и расположение постоянных тканей в стеблях семенных растений 2.1. Строение конуса нарастания Конусы нарастания побегов голосеменных и покрытосеменных растений отличаются от таковых высших споровых отсутствием четко выраженных инициалей и тенденцией к расположению клеток апикальной меристемы несколькими слоями.
В 1868 г. немецкий ботаник Дж. Ганштейн выявил Глава 7. Анатомия стебли 145 в конусе нарастания покрытосеменных три слоя клеток, названных им гистогенами (от греч. 1йзГоз — ткань и йепоз — род, происхождение): дерматоген — самый поверхностный слой, дающий начало эпидерме; 1-5-слойная нерибеема, образующая ткани первичной коры; многослойная леерома, из которой развиваются ткани центрального цилиндра, или стелы. Он полагал, что каждый из этих гистогенов имеет инициальную клетку. Таким образом, их три, но они располагаются не бок о бок, как у некоторых папоротников и плаунов, а одна под другой. Морфологически эти инициальные клетки сходны с другими клетками апиканьной меристемы (рис.
77 А). Теория Ганштейна получила широкое распространение, так как удачно связывала происхождение каждой топографической зоны стебля'с определенным гистогеном, но она оказалась не универсальной. Далеко не у всех растений в конусе нарастания побега удавалось выявить три гистогена.
Например, в конусе нарастания побега хмеля выражены лишь дерматоген и плерома, из которой развивается не только стела, но и первичная кора. К голосеменным теория гистогенов вообще не применима. В 1891 г. в конусе нарастания эфедры Л. Кох обнаружил только две зоны — поверхностную и внутреннюю, из которой, по его мнению, развивается, главным образом, сердцевина. Теория Ганштейна со временем была оставлена и в современной ботанике предложенные им термины применяют главным образом к приступающим к анатомической дифференциации зонам корня. В 1924-1928 гг.
немецкие ботаники Дж. Будер и А.Шмидт разработали теорию, согласно которой в конусе нарастания стебля покрытосеменных выражены только две зоны: наружная — туника, и внутренняя — корпус (рис. 77 Б). Туника может состоять из одного или нескольких слоев клеток, у большинства двудольных растений она двухслойная. Самый поверхностный ее слой (соответствующий дерматогену Ганштейна) дает начало эпидерме. Внутренний слой или слои многослойной туники образуют ткани всей или только наружной части первичной коры. В последнем случае происхождение внутренней части первичной коры связано с корпусом.
При наличии однослойной туники всю первичную кору и стелу образует корпус. Это стщетельствует об отсутствии резкой границы между туникой и корпусом по характеру их производных. Теория туники и корпуса обращает внимание не только на гистогенную Роль конуса нарастания, но и на его участие в формировании органов побега — листьев и пазушных почек.
Зачатки листьев чаще всего возникают во ягором слое туники, а пазушные почки закладываются в корпусе. В 1938 г. американский ботаник А. Фостер установил неоднородность строения корпуса в конусе нарастания гинкго. Она проявляется в разных Размерах клеток, особенностях строения их оболочек, степени вакуолизации, активности делений, способности окрашиваться гистологическими краси- !46 Часть П.
Развитие и апроелив ввгетативлых ореолов растений А Рас. 77. Схемы строения конуса нарастания семенных растений по Гэнштейну (А), Шмидту, Будеру (Б) н Фостеру (В). Ооэээачеяии: а.к — апнкэльные клетки, д — дернэтоген, э.ц.м.к — эона центральных материнских клеток, н.к — нннцнэльные клетка, к — корпус, м — мантия, м.з — медуллярная зона, цб — пернблема, нл — плерома, л.с.т — ноэерхностный слой туники, т — туника; ф.э — фланговая эона м.э гелями, которые применяют при приготовлении постоянных препаратов срезов конусов нарастания.
Верхнюю часть конуса нарастания составляет грулло аликалэлых кввшок, участвующих в образовании поверхностного слоя — мантии и корпуса, в котором различимы три зоны: зона центральных матврвнскнх клеток, находящаяся под апикальными клетками, расположенная под ней мвдулвярнвя эона и грланговоя зона, прилегающая к мантии (рис.
77 В). Центральные материнские клетки самые крупные в конусе нарастании. Они изодиаметрические, сильно вакуолизированные, слабо окрашиваюшиеся, с неравномерно утолщенными оболочками. Эти клетки участвуют в образовании медуллярной и фланговой зон. Клетки медуллярной зоны нередко расположены продольными рядами, зту зону называют также стержненой. Она образует сердцевину. Фланговая зона состоит из типичной звмеристемы, для которой характерны мелкие, изодиаметрические, тонкостенные, крупноядерные клетки с интенсивно окрашивающимся гистологическими красителями содержимым. В отличие от остальных клеток конуса нарастания клетки фланговой (47 Глава 7.
Алатамия стейя зоны делятся регулярно, участвуя в образовании листовых бугорков, прокамбия и части первичной коры. Мантия состоит из более или менее однородных клеток. У пиосеменных они делятся и периклинально, и аитиклинально, у покрытосеменных клетки самого наружного слоя делятся только антиклинально (именно этот слой соответствует тунике Будера и Шмидта). Размеры и форма конуса нарастания побега не постоянны даже у одного и того же растения.
Они подвержены возрастным и сезонным изменениям. Наиболее изменчивы размеры фланговой и медуллярной зон, которые увеличиваются весной и летом, в период активной деятельности конуса нарастания, образующего метамеры побега. Осенью и зимой размеры зтнх зон значительно меньше. Более постоянны размеры мантии и зоны центральных материнских клеток. В период заложения листовых бугорков конус нарастания немного уплощается, после образования листового бугорка он вытягивается (рис.
78). Рие.78. Конус нарастания пихты в период вегетации (А) и состоянии покоя (Б). Озозяачееию а.к — апикальиые клетки, з.л— зачатки листьев, з.ц.м.к — эона центральных материнских клеток, м.з — мелулляряая зона, ф.з — фланговая зона Зональносп — не изначальное свойспю конуса нарастания, в разные периоды жизни растения она выражена по разному. У проростков конус нарастания имеет только мантию и зону центральных материнских клеток. В вегетативной фазе развития растения, когда происходит образование метамеров побега, в конусе нарастания хорошо выражены все зоны, наиболее активную роль играет фланговая, участвующая в заложении зачатков листьев.
В ней много делящихся клеток н, в связи с этим, велико общее содержание ДНК. Деления клеток в остальных зонах происходят значительно реже. Это прежде всего относится к зоне 148 Часть П. Разнящие и сомоение вегеаагаивных органов расшений центральных материнских клеток, составляющей главную часть так называемой меристемы ожидания. Наиболее продолжительна вегетативная фаза апикальной меристемы у растений с моноподиальным нарастанием побегов. У некоторых хвойных, например, конус нарастания верхушечной почки может находится в этой фазе несколько сотен лет.
Остальные фазы свойственны конусам нарастания симподиально ветвящихся побегов. В префлоральной фазе, когда закладываются зачатки цветков нлн соцветий, активизируется меристема ожидания, ее клетки приступают к делениям. В это время общее содержание ДНК во внутренней части конуса нарастания и во фланговой зоне более или менее одинаково. В фазе цветения и следующей за ней фазе плодоношения митотические процессы затухают, зональность исчезает, конус нарастания прекращает свое существование..
Таким образом, конус нарастания побега представляет собой очень важную морфогенетическую часть растения. Сезонные и возрастные изменения безусловно свойственны н конусам нарастания всех споровых архегониальных растений, но в этом отношении они изучены горащо хуже конусов нарастания семенных растений. Рассмотрим теперь развитие специальных меристем, дающих начало постоянным тканям стеблей у голосеменных и двудольных растений. На некотором расстоянии от конуса нарастания, в субапикальной части верхушки побега, на уровне расположения молодых листовых бугорков, там, где интеркалярный рост оси практически еще не начался или он очень слабый, намечаются будущие топографические зоны стебля, в образовании каждой из которых участвуют определенные зоны конуса нарастания. Из наружного слоя мантии дифференцируется нрогнодерма.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
