Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 27
Текст из файла (страница 27)
Гетеротрофен он потому, что дая своего развития использует питательные вещества, сосредоточенные в запасаюшей ткани семени или семядолях, а автотрофен — потому, что имеет уже специальные ассимилирующие органы— листья, снабжающие его органическими веществами, и корневую систему, ответственную за минеральное питание. Таким образом, развившийся из зародыша проросток имеет все органы, зачатки которых были в зародыше, а также вновь образовавшиеся.
Корень, развившийся из зародышевого корешка и характеризующийся положительным геотропизмом, называют главным, его ответвления, обычно растущие горизонтально, — боковыми корнями. При надземном прорастании гипокотиль может быть разной длины. Переходную зону между ним и корнем называют корневой шейкой На ней, Глава 6. Начальные отелы развития растений и морфология побега 121 Рис. 56. Семя и пророспсн: А — общий вид в продольном разрезе; Б — зародыш семени клешевины;  — прорастание семени; Г-Š— проростки: клешевины (Г), дуба (Д), розеточный проросток бородавника (Е).
Обозначения; б.к — боковой корень, в.п — верхушечная почка, г.к — главный корень, гп- гипокотиль, з — зародыш, з.к — зародышевый корень, зл — запасаюшая ткань семени (эндосперм), к.ш — корневая шейка, мд — междоузлие, нл — настоящие листья, пл — первые листья, п.п — пазушная почка, сд — семямшн, с.к — семенная конура, эп — эпикотиль 122 Часть П. Развитие и строение ееггтатиеных органов растений а также на гипокотиле у многих растений рано появляются придаточные корни, увеличивающие мощность корневой системы. Из почечки зародыша развивается побег, называемый главным.
Он заканчивается верхушечной ночкой, осущеспишющей его нарастание в длину. В стебле различают узлы и междоузлия. Узел — место отхождения листа, мелсдоузгие — участок стебля между двумя узлами. Первое междоуэлие, находящееся над семядольным узлом, называют энинотилаи. В листовых пазухах, под которыми понимают углы между стеблем и листьями, формируются пазушные, или боковые почки, из которых впоследствии развиваются боковые побеги. Листья побегов формой и размерами отличаются от семядольных листьев.
У большинства растений семядоли рано опадают, но у некоторых растений, например, у кофе, они остаются в течение нескольких лет. Схема строения молодого двудольного растения показана на рис. 57. Строение проростков некоторых растений отличается от описанного выше. Проростки некоторых плавающих растений, например, пузырчатки, роголистника, корней не имеют. У земляники, гравилата, живучкн и других растений развиваются проростки розеточного типа, так как эпикотиль н последующие междоуэлия побега у них очень короткие (рис.
56 Е). У стрептокарпуса из семейства геснериевых, распространенного в тропиках, при Рве. 57. Схема строения двудольного растения. Обозначения: б.к — боковой корень, в.п — верхушечная почка, г.к — главный корень, гп— гипокотяль, к.ш — корневая шейка, л — лист, л.п — листовая пазуха, мжл — межаоуэлве, п.к— придаточный корень, сд — семялоля, зп — эпн- котиль 1'.лава 6. Иачальные этаны развития растений и морфология набега 123 прорастании семени образуется проросток с двумя семядолями.
Одна из них вместе с почечкой вскоре отмирает, другая разрастается в очень крупный ассимилируввций лист, в основании которого впоследствии формируется соцветие. Других листьев взрослое растение не имеет (рис. 58). Рне. 58. Общий ввл стрелтокарлуса ($1герГосагрсл неод|аодИ). Обаваченил: сд — семядоля, сцв— соцветие 2. Морфология побега Верхнюю часть побега обычно делят на несколько топографических эон: гладкую выпуклую дистальную, субдистальную, в которой начинаются пеоиклинальные деления клеток, расположенных под поверхностным слоем, предшествующие появлению листовых зачатков (эти две зоны составляют конус нарастания), органогенную, в которой листовые зачатки имеют вид мелких бугорков, суоаникаллную, с более крупными листовыми бугорками, и зону дифференциацни тканей (рис.
59). Листовые бугорки закладываются и развиваются акропетально (от греч. ахгоп — вершина и лат. регеге — устремляюсь): чем ближе к конусу нарастания они расположены, тем они моложе, а следовательно, и мельче. Период времени между заложением двух последовательных бугорков называют нластохроном. По мере развития побега его осевая часть, расположенная на уровне заметных листовых бугорков, вьпнгивается путем вставочного, или интеркалярного роста, при котором клетки делятся в плоскости, перпендикулярной продольной оси побега, расстояния между листовыми бугорками увеличиваются. На этой стадии развития в формирующемся побеге уже хорошо различимы узлы и междоузлия (рис.
60). Вследствие образования 124 Часть 11. Развитие и строение вегетативных органов растений .л дц.з Рис. 59. Схема строения верхушки побега. Обозноченик глек — группа делящихся клеток, л.з — дистазьная зона, дц.з — зона дифференциации тканей, зл — зачатки листьев, к.н — конус нарастания, л.б— листовые бугорки, о.з — органогсннал зона, са.з — субапикальная ззн, сд.з— субдистальная зона новых мстамеров, состоящих из междоузлия, узла с листом и закладываю- щейся в его пазухе почки, осуществляется верхушечный, или апикальный рост. Таким образом, для побега, точнее, для стебля, характерны два типа роста: верхушечный и интеркалярный.
Побег, развивающийся в течение одного вегетационного периода, называют годичным побегом, а у многолетних растений — годичным приростом. У некоторых растений развивающийся годичный побег вскоре приостанавливает рост, л.б но через какое-то время он возобновляется. За время вегетации может быть несколько периодов роста. В этих случаях годичные побеги со- з.пш: ': ьг) стоят из нескольких приростов, называемых зле- ': '~, г 1 г г ментарными набегами. Такое развитие побегов '' в 1 р встречается у чая, дуба, некоторых цитрусовых. В пазухах листьев почки распслагакппя ли- ., в бо по одной (рис.
61 А), либо группами: при се- пкы " ' 1гг 1 риальнои расположении, как у жимолости, почки находятся одна над другой, нижняя из них Рис. 60. Строение верхушки самая крупная (рнс. 61 Б). При иоллатеральном "обета в прслольном разрезе. расположении почки находятся в одной, по- ток пазушной почки, к.ив перечной по отношению к стеблю, плоскости конус нарастания, л — ли- па обеим сторонам от наиболее крупной сред- отья,л.б — листовой бугорок, ней почки (рис.61 В).
Такие почки характерны пкм — прокамбий, п.п — падла лука, бамбука и других растений, имеющих зУшнаа почка Глава 6. Начальные этапы развития растений и морфология побега 125 широкие основания листьев. У многих розоцветных, а также у бузины групповые почки образуются вследствие раннего ветвления единственной пазушной почки. По расположе- СЪ вЂ” п.п нию такие почки похожи на коллатеральные, но происхожление их иное. Часто встречаются придаточные, или адвентивные, почки, которые не приурочены к пазухам листьев. Они могут быть на междоузлиях, гипокотиле, как у березы, на корнях (из этих почек развивается корневая поросль) и даже на листьях. Придаточные почки нередко образуются после механических по- О вреждений вегетативных органов, а также при О вегетативном размножении растений.
Придаточные и пазушные почки, длительное время О пребывающие в состоянии покоя, называют спяигими. В определенных условиях, например, ' при обрезке древесных растений, из спящих почек развиваются олиственные побеги. У многолетних растений, растущих в областях с умеренным климатом, ежегодно в конце вегетационного периода образуются почки возобновления, из которых весной следующего года формируются побеги.
В связи с этим в раз- В витии побегов выделяют 2 фазы: закрытую, Рве. 61. Расположение пазуш- или внутрипочечную, и открытую, или вне- иых почек: А — одиночная почечную. почка; Б — сериальные почки; Зимующие почки могут быть закрыты-  — коапатеральные почки. ми и открытыми. Закрытая ночка отличается Обозначения:л лист пав пазушные печки, ст — стебель от верхушки побега однолетнего растения наличием в основании плотных кожистых кроющих чешуй (рис. 62 А-Д). Они защищакп внутреннюю часть почки от влияния неблагоприятных факторов. Особенности взаимного расположения кроюших чешуй определяют разные типы почкосложения: створчатое, при котором более или менее равные по размерам чешуи сближены и могут соприкасаться краями; черепитча- тое, при котором края наружной чешуи слегка прикрывают внутреннюю; объемлющее, или охватывающее, при котором наружная чешуя полностью охватывает внутреннюю; полуобъемлющее, при котором наружная чешуя охватывает внутреннюю только наполовину (рис.
63 А). Морфологически кроющие чешуи соответствуют всему листу или его части: пластинке, влага- лишу, прилистникам. Зашита конуса нарастания почки и зачатков листьев от неблагоприятных факторов достигается не только плотным почкоглоиеепиеи, но и наличием Э О 126 Часть П. Развитие и строение вегетативная органов растений сцв пл.с к.ч Р л.е в Г вийе ЙВ Д Рве.62. Строение почек бузины (А-Д) и калинм гордоеины (Е): А — вегетативные почки; Б — вегетативная почка в продальном разрезе;  — цветочные почки; Г— цветочная почка с зачатком соцветия в продольном разрезе; Д вЂ” постепенный переход от почечных чешуй к листьям; Š— пшая почка.