Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 30
Текст из файла (страница 30)
Ьар1огж — одиночный). Принципиальных различий между этими понятиями нет, но термин «протостела» имеет более широкое значение, объединяя все типы стел с центральным расположением ксилемы, в то время как термин «гаплостела» обычно используют в более узком значении как одну из модификаций протостелы, в которой тяж проводящих тканей имеет на поперечном срезе округлые очертания. 1.2.
Строение стеблей плауиовидимх Стебли плаунов (рис. 72 А) имеют широкую, прилегающую к эпидерме, трехслойную первичную кору, наружный и внутренний слои которой состоят из одревесневшей склеренхимы, а средний — из тонкостенных паренхимных клеток. В первичной коре местами встречаются мелкие концентрические проводящие пучки, некоторые из которых примыкают к стеле. Это листовые следы — проводящие пучки листьев. Самый внутренний слой первичной коры состоит из мелких, довольно тонкостенных клеток. Топографически он соответствует эндодерме. Клетки самого наружного слоя стелы — перицикла — по внешнему виду почти не отличаются от клеток внутреннего слоя первичной коры. Стебли плаунов протостеличны.
Очертания флоэмы и ксилемы на поперечных срезах стеблей у разных видов рода варьируют (рис. 72 Б). У плауна редкого контуры ксилемы лопастные или почти звездчатые, флоэма окружает ксилему. Такую разновидность протостелы называют актиноетелой (от греч. аЫз, аЫцоз — луч). У древних представителей отдела плауновидных ксилема в актиностеле была мезархной, у современных она экзархная.
У плауна булавовидного и других видов плауна ксилема расчленена на отдельные, местами соединяющиеся тяжи. Протоксилема также экзархная. Флоэма не только окружает тяжи ксилемы снаружи, но находится и в промежутках межцу ними. Этот тип стелы называют ллекмоеюелой йгава 7. Аматстил стебал 139 А Рае. 72.
Стелы илауноа: А — схема строения сшбдя илауна булавсвидного; БŠ— разнообразие стел у видов илауна: Б — и. редкий;  — и. годичный; Г— и. хииарнсоавковидный; Д вЂ” и. Беллардн; Š— и. растопыренный. 06оздачеиит з.о.т — зоны одреэесневшнх тканей первичной коры, л.с — листовой след, мкс — метэксялема, п.з — иаренхнмнэя зона первичной коры, иков ирогоксвлема, иц — иерицихл, фл — флозма, зп — зиидерма (от греч. р1бхзоз — сплетенный).
Таким образом, плаунам свойственны две модификации протостелы — актиностела и плектостела. эгетаксиаема, раэвивающаясв центростремительно, состоит из трахеид с лестничной поровостью боковых стенок и мелкоклеточной паренхимы, контактирующей с такой же мелкоклеточной, но не одревесневающей флоэмной паренхимой. Ситовидные клетки с очень мелкими ситовидными полями на всех стенках — самые широкопросветные элементы флоэмы. 1.3. Строение сгеблей шпюрипиишв В отличие от плауновидных, представляющих собой микрофилльное направление эволюции высших растений, папоротники характеризуются макрофиллией.
Лишь древовидные папоротники, произрастающие в тропиках, имеют надземные высокие прямостоячие стебли (стволы). Большинспю же видов папоротников корневищные, причем корневища могут быть надземными и подземными. Наличие крупных лисп,ев, обычно называемых вайями, с хорошо развитой проводящей системой оказывает влияние на ана- 9* том ическую структуру несущих их осевых органов. 140 Часть П.
Развитие и строение вегетативных органов растений Под эпидермой расположена первичная кора, наружная часть которой состоит из более толстостенных клеток, чем внутренняя. Для папоротников характерна сифоностела (от греч. з1Р1тбп — трубка). КоРневища, а также черешки длинных листьев папоротника лигодиум протостеличны. Протостела, точнее гаплостела, характерна и для стеблей очень молодых спорофитов некоторых папоротников, имеющих не более одного-двух листьев. В дальнейшем, по мере развития новых листьев, в них от стелы отходят тяжи, называемые листовыми следами.
В местах их отхождения в стеле, в области узлов, образуются листовые лакуны, или прорывы, заполненные паренхимой, а сама стела приобретает подковообразные очертания на поперечном срезе (рис. 73 Б). В мехогоузлиях стела имеет вид трубки с паренхимной сердцевиной внутри (рис. 73 А). У взрослых особей папоротников протостелическая структура отсутствует, и под конусом нарастания сразу закладывается сифоностела, проводящие ткани которой дифференцируются из прокамбия, располагающегося на поперечном срезе кольцом. Протоксилема в сифоностеле закладывается либо мезархно, либо эндархно. По взаимному расположению ксилемы и флоэмы выявлены три модификации сифоностелы. Эктофаойная сифоноствла (соленоксилия) характеризуется расположением флоэмы снаружи от ксилемы.
Флоэма ограничена паренхимным пери- циклом, контактирующим с эндодермой (ужовник, гроздовник, хельминтостахис, осмунда). Аифифаойнал сифоностела, или соленосгела (от греч. хб1бп — трубка), отличается от эктофлойной наличием не только наружной, но и внутренней флоэмы. Обе флоэмы отделены от сердцевины и первичной коры перициклами и эцдодермами (деннштедтия, адиантум, марсилия). Диктиостела (от греч. дйпуоп — сеть) имеет вид сетчатой трубки (щитовник, кочедыжник„телиптерис и другие). Она возникает из амфифлойной сифоностелы, от которой отходят многочисленные листовые следы, поэтому в ней много листовых прорывов.
Часть стелы между двумя листовыми прорывами называют меристелой. На поперечных срезах диктиостела состоит из расположенных кольцом отдельных меристел; каждая из них имеет вид концентрического пучка, внутри которого находится ксилема, окруженная флоэмой, перицнклом и эндодермой (рис. 73 В; 74 Б). В стеле, вычлененной из корневища (это можно сделать путем мацерации' флоэмы и паренхимы), образующие сеть плотные тяжи представляют собой мерисгелы, а ромбические в очертании ячеи между ними — листовые прорывы (рис. 73 Г). У некоторых папоротников в стеле образуются также крупные прорывы, не связанные с листьями, — перфорации. Более сложное строение стелы в корневище орляка.
Вокруг двух мощных тяжей склеренхимы расположены меристелы, связанные с листьями, а между ' Мацерациа — естественное или искусственное рааеелинение каток вследствие раарипениа иеиклеточных пектиновых пластинок. 141 Глава 7. Анатомия стебля кс л.п рпе. 73. Стелы папоротников: А '— ' жгофлойная сифоностеяа (соленоксилия) хельминтостахиса; Б — амфифлойнаа сифоностела (соленостелия) ааиантума; В— диктиостела телиптериса; à — диктиостела, вычлененная из корневипм путем маце- Рации. ггоозночентг: в.фл — внутренняя флоэма, в.э.пц — внутренние эидодерма и пери- цикл, кс — ксилема, л.п — листовые прорывы, мст — меристелы, н.з —, наружная зона первичной коры, н.фл — нарухаия флоэма, н.э.пц — наружные эндодерма и перицикл, п.к — паренхимная первичная кора, п.кр — придаточный корень, п.л.с — пучок листового следа, сц — сердцевина, эп — эпндерма, э.пц — эндодерма и перицикл 142 Часть 11.
Разнящие и строение вегетатнвных органов растений скл о с.к пп э в.с п.кл В Рис. 74. Строение корневища орляка: А — общий авд ляциклического корневища на поперечном срезе; Б — строение меристелы;  — фрагменты продольного среза корневяща. Обозначению в.с — волокно склеренхимы, л.п — лестничная поровость боковых стенок сосуда, л.пф — лестничная перфорапнонная пластинка, мкс — метаксилема, мст — меристелы, н.з — наружная зона первичной коры, о.п — осевые проеодащие пучки, л.кл — паренхимные клопси, пкс — прогоксилема, пп — перппикл, с.к— ситовллные клетки, скл — склеренхима, фл — флозма, э — эндодерма, эп— эпнаерма ними 2 стеблевых проводящих пучка. Такую стелу называют дициклической диктиостелой (рис.
74А). Как и у плауновидных, метаксилема папоротников состоит из трахеид с лестничными порами на боковых стенках и паренхимных клеток. У орляка и некоторых видов щитовника в ксилеме наряду с трахеидами встречаются сосуды, состоящие из более широких, чем трахеиды, члеников, имеющих лестничные поры на боковых стенках и лестничные перфорационные пластинки. Флоэма представлена ситовидными клетками с многочисленными, плотно расположенными угловатыми ситовидными полями на продольных стенках и клетками флоэмной паренхимы (рис. 74 В).
143 Егава 7. Алатпиил стебля 1.4. Строение стебией хвощей Хвощи называют членистостебельными растениями, так как их ребристые стебли четко разграничены на узлы и междоузлия, прн этом ребра одного междоузлия чередуются с ложбинками соседних. В ребрах под эпидермой, состоящей из клеток с инкрустированными кремнеземом оболочками, находятся тяжи неодревесневающей скяеренхимы, а в ложбинках между ребрами — участки хлоренхимы, снаружи от которых в эпидерме расположены устьица.
Стебель у хвоща палый, так как в ега центральной части развивается крупная воэдухоносная полость. Более мелкие воздухоносные полости — еиллекуллрные (от лат. таПесп!а — ложбинка) находятся в ложбинках (рис. 75 А-В). п.в п. в.
Рис. 75. Строение стеблей хвощей: А — хвощ полевой; Б — хвощ лесной (корневище);  — хвощ приречный; à — проводящий пучок хвоща приречного. Обоэллчелих: в.п — ввллекулярные полости, к.к — каринальные каналы; мкс— метаксилемв, м.т — механическая ткань, мфл — мета4щозмв, п.К вЂ” перерезанные пояски Каспари, пкс — протоксилема, п.п — проводящие пучки, хл.т — хлорофиллоноснвя ткань, п.в.п — пентрвльная возлухоносная полость, э — эндадерма, эп— зпидермв 144 Часть 1!. развитие и строение вегвтативных органов растений Вдоль Ребер (ребро по латыни саина) проходят закрытые ксвлатеральные проводящие нучки с несколькими элементами протоксилемы, частично вдающимися в каринальный водоносный канал, возникающий вследствие РазРУшения остальных элементов протоксилемы.
Снаружи к каринальному каналу примыкает флоэма, боковые части которой ограничены двумя небольшими группами элементов метаксилемы (рис. 75 Г). Стелу с круговым расположением проводящих пучков на поперечном срезе стебля называют эвстглай (ог греч. еп — настоящий, истинный). Однако у хвощей формируется ее особая модификация, характеризующаяся своеобрази- 1миа ем прохождения проводящих пучков по стеблю л.п (рис. 76). В узле каждый пучок расщепляется уз на три веточки: одна идет в лист, а две другие соединяются с такими же веточками соот- с.п ветственно левого и правого соседних пучков, Пмхщ составляя сложные, или симподиальные, пучки, проходящие вдоль ребер нижнего междоузлия. Таким образом, свойственное хвощам членистое строение стеблей проявляется не только в их морфологии, но и в анатома-топографиче- пучков в стебле хвоща.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
