Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 33
Текст из файла (страница 33)
У зонтичных, губоцветных, подмаренника колленхима составляет отдельные тяжи (рис. 81 Б; 82 В). Нередко колленхима отделена от эпидермы нешироким слоем хлоренхимы, состоящей из более или менее изодиаметрических клеток. У табака (махорки) хлоренхима имеет вид палисадной ткани (рис. 81 Г). Колленхима чаще всего уголковая, в стеблях с активным вторичным утолщением, как у подсолнечника, она обычно пласгинчатая, реже встречается рыхлая колленхима, как у красавки. Под колленхимой находится паренхимная часть первичной коры. В ее клепгах могут быть зерна запасного крахмала, кристаллы оксалата кальция, дубильные вещества.
В паренхиме первичной коры много межклетников, у некоторых растений, например, у подсолнечника, представителей семейства зонтичных (рис. 82 А, В), в ней развиваются схизагенные еиестилища выделений, а у молочая (рис. 82Д) — млечники и диффузно расположенные волокна склеренхимы. Самый внугренний паренхимный слой первичной коры, граничащий со степой, топографически соответствует эндодерме, однако, за очень редким исключением, оболочки его клеток имеют пояски Каспари. Клетки содержат обычно много крахмальных зерен, поэтому этот слой называют кралмаланаеным влагалищем. Стела, или центральный цилиндр, состоит из двух или трех зон: пери- цикла (который может отсутствовать), проводящею цилиндра и сердцевины. Чаше всего перицикл состоит из паренхимы или паренхимы и склеренхимы, которая непосредственно примыкает к крахмалоносному влагааищу. Особенно мощное ее развитие свойственно стеблям кирказона и многих пюздичных, на поперечных срезах стеблей которых она располагается сплошными кольцами (рис.
81 А; 82 Б). Отдельные тяжи слабо одревесневаюшей перициклнческой склеренхимы характерны для стеблей вьюнка, кааистегии (рис. 81 В). В стеблях сложноцветных, лютиковых, зонтичных и представителей других семейств (рис. 82 А, В-Д), не имеющих перицикла, крахмалоносное влагалище примыкает к тяжам толстостенных волокон, армируюших проволяшие пучки. Зто волокна прата4лозиы, так как они образуются из наружных клеток прокамбия. У некоторых растений они заканчивают дифференциацию 154 Часп П.
Развитие и строение вегетотивных органов растений зп хл п.п.к к.в в.п .п.к .в вл Б эп к.в с.п в.фл в. ц .п в в. м7' пкс в4м ц Рпс. 81. 'Вгпы анатомического строения стеблей двудольных растений: А — мыльнянка; Б — подмаренник;  — калистегия; à — табак-махорка. Обозначения: в.кс — вторичная ксилема, в.п — воздухоносная полость, нпфл— волокна протофлозмы, в. фл — внутренняя флоэма, к.в — крахмалоносное влиалише, кл — колленхима, кмб — камбий, кс — ксилема, н.фл — нарунная флозма, о.п.фл — облитерированная первичная 4ыоэма, пкс — протоксилема, п.п.к — паренхнма первичной коры, п.пц — паренхима перицикла, скл.пц — склеренхима пернцикла, с.п.кс — сосуды первичной ксилемы, сц — сердцевина, сцл — сердцевинный луч, фл — флоэма, фл.в — вторичная флозма, хл — хлоренхима, ш.с— шнрокопросветный сосуд вторичной ксилемы, эп — эпгщерма 155 Пива 7. Аиатомия сгяебая А в л п.п В Рне.
82. Типы анатомического строения стеблей двудольных растений: А — подсолнечник; Б — киркязон;  — боршевшс; à —:кивокость; Д вЂ” молочай. Обтначеяия м.кмб — меипучковый квмбий, сх.в — схизогеиное вместилише вьюелений; остальные обозначения те же, что на рис. 81 156 Часть П. Развитие и строение вегетативимх органов растений поздно, когда растение уже зацветает. С внутренней стороны от этих волокон располагаются недолговечные тонкостенные элементы первичной флоэмы.
Таким образом, у большинства растений в наружной части стелы развивается механическая ткань, обеспечивающая устойчивость стеблей к действию статических нагрузок, обусловленных, прежде всего, массой листьев, цветков, плодов. Однако эти механические ткани имеют разное происхождение: в одном случае — это производные прокамбия, в другом они возникают из наружных слоев клеток образовательного кольца и представляют собой перициклическую склеренхиму. Разные варианты строения проводящей системы в стеблях двудольных тесно связаны с особенностями заложения прокамбия. Это было показано исследованиями русского ботаника С.
П. Костычева в 1917-1920 гг. Однако он не уделил внимания самым ранним стадиям развития прокамбия, который у всех растений закладывается в образовательном кольце отдельными тяжами. Дальнейшие особенности развития прокамбия связаны с разной меристематической активностью образовательного кольца. Последовательные стадии развития прокамбия и главнейшие типы строения проводящего аппарата у разных двудольных растений схематически показаны на рис.
83. Цифрами 1, 2, 3 обозначены поперечные срезы конуса нарастания (1) и ниже расположенных зон стебля, в которых уже дифференцированы его будущие топографические зоны: первичная кора и центральный цилиндр, или стела (2), и показаны первые тяжи прокамбия внутри образовательного кольца (3). Дальнейшее развитие прокамбия может осуществляться в 4 направлениях: 1) путем разрастания прокамбиальных тяжей по всей толщине образовательного кольца (4 а); 2) путем частичного разрастания прокамбиальных тяжей только во внутренней части образовательного кольца (4 б); 3) путем увеличения числа прокамбиальных тяжей и их разрастания в тангентальном направлении, что приводит к их значительному уплотнению, хотя между ними и остаются промежутки, соответствующие сердцевинным лучам (4в); 4) путем соединения прокамбиальных тяжей в замкнутое или почти замкнутое кольцо (4 г).
Первое направление (4 а) приводит к образованию пучкового строения эвстелы без перицикла (5 а-5 в). Стелы различаются не столько строением пучков, обычно армированных снаружи тяжами протофлоэмных волокон, сколько особенностями строения межпучковых зон, представляющих собой сердцевинные лучи. Бааля 7. Анатомия слеебля 157 = зпидерма ж.: меристема конуса нарастания н образовательного кольца ОаО пр б низама перицика ю ю волокна протофяозмы инины флоэма Чпфцн кснлема камбий ~ механическая ткань Рис. 83. Основные типы строения стеблей двудольных растений 158 Часть 11.
Развитие и строение вегетативимх оргалов растеиий Так, у подсолнечника (5а) в лучах дифференцируется межпучковый камбий, соединяющий участки пучкового камбия. Межпучковый камбий (рис. 84) образует паренхимные клетки сердцевинных лучей. В широких лучах могут появиться и участки пучкового камбия, образующего вторичные щюводящие ткани, составляющие добавочные проводящие пучки. В отличие от остальных, более крупных пучков, представляющих собой пучки листовых следов, добавочные пучки не имеют первичных проводящих тканей н протофлоэмных волокон (рнс.
84). п.к. хл.п Ряс. 84. Фрагмент поперечного среза стебля подсолнечника. Ооазоачеипх: а.пфл — волокна протофпоэмы, а.фл — вторичная флоэма, д.п.ив дсбааочнмй проводящий пучок, кмб — пучковый камбий, м.кмб — межпучковый камбяй, м.э.кс — механические элементы ксялемы, п.к.кс — паренхимные клетки ксялемы„п.пл.с — проводящий пучок листового следа, с.а.кс — сосуд вторичной ксалемы, с.к — сопропожааюшаа клетка, с.п.кс — сосуд перапчной ксялемы, с.т— сптопааная трубка У растений из семейства зонтичных (5 б) межпучковый камбий работает слабо. Иногда в межпучкоаой области формируются, как н у подсолнечника, добавочные пучки, но они обычно очень мелкие, неполные, чаще всего состоят только из вторичной флоэмы. НаРужная зона сердцевинных лучей паренхимная, внутренняя, находящаяся между ксилемными участками проводящих пучков, сложена клетками с толстыми одревесневшими оболочками (82 В). У лютика и других представителей семейства лютиковых межпучковый камбий не закладывается (5 в), а у самого лютика и деятельность пучкового камбия незначительна.
Бгава 7. Алалюмил стебля 159 Схемы 5 г и 5д демонстрируют пучковое строение стелы с перициклом, наружная часть которого состоит из склеренхимы, внутренняя, прилегающая к проводящим пучкам, — из паренхимы. У кирказона (5 д) развивается межпучковый камбий, образующий паренхиму широких сердцевинных лучей (рис. 82 Б); у представителей семейства тыквенных (бг) межпучкового камбия в зрелых стеблях нет, проводящие пучки биколлатеральные. У тыквы они расположены в два крута. Стелы со сплошными кольцами проводящих тканей (5е, 5ж) и пери- циклами свойственны стеблям многих гвоздичных (5 ж) (рис.
81А), стелы стеблей представителей семейств вьюнковых, ластовневых и других отличаются от них строением перицикла, в котором склеренхима расположена отдельными тяжами, и наличием внутренней флоэмы (5 е) (рис. 81 В). В однолетних стеблях древесных растений пучки листовидных следов сомкнуты, обычно они армированы снаружи волокнами протофлозмы (5з). Сердцевина составляет самую внутреннюю часть эвстелы. Ее очертания на поперечных срезах стеблей сильно варьируют.
У ольхи, например, она обычно выемчато-треугольная, у ясеня — четырехугольная, у тополя— пятиугольная, у дуба — звездчато-пятиугольная, у травянистых растений— чаще всего извилисто-многоугольная. Разные очертания зависят от числа крупных пучков листовых следов, вдающихся в сердцевину, что в свою очередь, связано с особенностями листорасположения. Сердцевина состоит из паренхимных клеток, нередко расположенных продольными рядами. Это можно видеть на продольных срезах стеблей. Наружная, примыкающая к протоксилеме, часть сердцевины, называемая леримедулллрлой золой, состоит из более мелких, более толстостенных и более плотно соединенных клеток, чем внутренняя. Перимедуллярная зона особенно хорошо выражена у древесных растений.
У травянистых растений клетки, слагающие сердцевину, обычно живые. У большинства древесных растений они с возрастом отмирают, но у бука могут сохранять живое содержимое до 40 лет. В клетках сердцевины откладывается крахмал, у некоторых растений они накапливаот масла, дубильные вещества, нередко в них встречаются кристаллы оксалата кальция. Сердцевина не всегда имеет однородное строение.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
