Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 37
Текст из файла (страница 37)
Ававюмив многолетних ветвей и сттмов растений 177 й =П4~~ Ф б з чзрп о г ~1~ Ф д Фйффеф д ~~,;ч' гвг об гг гг те,его вопг 1" ф10 гр~,'11ы Ф1е1 агнп 1» ,~~,~ ц ц1 ГФ'1" 00 Н 11 1 вп и~ ор еа нм м , в, ~~,,в! Влр мкс кмб пкс а.з.п.к фг влрл Рве. 94.
Схема строения ствола лециаоденврона (Херыойевйюи ттси(ат). Овозвачевие: в.вр — вгоричвая древесина, а.зм.к — анутрепнав зона первичной коры, в.прд — впутреппаа периаерма, кмб — камбий, мкс — мегаксялема, н.з.п.к— наружная зона первичной коры, н.прд — варужнав перцдерма, цхс — протоксвлема, пц — первцикл, сц — сердцевина, фг — феллоген, фл — флоэма папоротниковидные сменили эвстеличные семенные растения с принципиально иной конструкцией осевых органов, главная особенность которых состояла в совмещении вторичной древесиной функций проведения воды и механической.
Утрата корой опорной роли повлекаа за собой значительное ослабление деятельности феллогена, коррелировавшее с активизацией работы камбия, которая у некоторых древесных растений продолжается десятки и сотни лет. У обладающих вторичным утолщением травянистых покрытосеменных растений с отмирающими на неблагоприятное время года побегами камбий функционирует один вегетационный период. Древесные растения — основной компонент лесных биоценозов, занимающих около 30% суши.
Значение древесных насаждений, как естественных, так и искусственных, состоит не только в их огромной биологической продуктивности, определяемой количеством органических веществ, накапливаемых во всех органах растений, но и в выполнении следукицих важных функций: регуляции содержания атмосферной влаги, выделении кислорода при фотосинтезе и, следовательно, — обеспечение существования всех живых существ.
Недаром леса называют «легкими планеты», Древесные растения представляют собой важнейшее сырье для разных отраслей промышленности, многие из них издавна введены в культуру как декоративные, плодовые растения, а также как источники ценных лекарственных веществ, 178 Часть П. Развитие и строение вегетативных органов растении натурального каучука, гуттаперчи и других продуктов.
Не случайно поэтому анатомии древесных растений уделяют большое внимание не только в ботанике, но и в лесоведении, лесной генетике и селекции, интродукции, древесиноведении. 2. Общие закономерности строения однолетних стеблей, многолетних ветвей и стволов хвойных и лиственных древесных растений Однолетние стебли хвойных имеют лопастные очертания поперечных сечений (рис. 95А). Лопасти, называемые листовыми нодутками, представляют собой сросшиеся со стеблем основания лиспев. Под эпидермой находится гинодерзга, обычно состоящая из толстостенных олревесневших клеток.
Глубже расположена рыхлая хлорофиллоносная паренхима листовых подушек, постепенно переходящая в паренхиму первичной коры стебля, в которой, как и в листовых подушках, могут быть смоляные ходы. Анатомически однолетние стебли лиственных древесных растений сходны со стеблями травянистых двудольных, но некоторыми признаками отличаются от стеблей хвойных.
Стебли лиственных пород в середине междоузлий в очертании округлые (рис. 95 Б), листовые подушки могут быть лишь в узлах. Расположенная непосредственно под эпидермой первичная кора состоит из колленхимы и паренхимы. Крахмалоносное влагалище, представляющее собой самый внутренний слой первичной коры, у древесных растений четко не выражено. Иногда наружная часть стелы имеет несколько слоев паренхимных клеток, составляющих перицикл, но у большинства древесных растений его нет.
Проводящая система ненучкового (сплошного) строения. Тонкостенные клетки первичной флоэмы рано отмирают и деформируются, но у большинства лиственных деревьев и некоторых хвойных, например, у араукарии, в состав первичной флоэмы входят расположенные группами протофлоэмные волокна с толстыми одревесневаюшими оболочками. С внутренней стороны к ним примыкают вторичные проводящие ткани. Вторичные луб и древесина, разделенные камбиальной зоной, пересечены в радиальных направлениях узкими или довольно широкими полосками клеток, также вытянупях радиально.
Это лубо-древесинные лучи. Наибольшую протяженность имеют первичные лучи, возникающие еше в период дифференциации первичных проводящих тканей и соединяющие сердцевину с первичной корой. Более короткие лучи, погруженные во вторичные луб и древесину и не доходящие до сердцевины и первичной коры, называют вторичными. Лубодревесинные лучи осуществляют физиологическую связь не только между обеими проводящими тканями, но и межлу разными слоями каждой из них.
Глава 8. Аншпомия нноеааетних ветвей и стволов растений 179 сц Рпс. 95. Схемы строения однолетних стеблей хвойного (А — сосна) и лиственного (Б) деревьев. Обозначения: влр — вторичная древесина, вл — вторичный луб, в.пфл — волокна протофлозмы, гл — гипсдерма, кл — колленхима, кмб — камбий, лд.л — лубодревесинный луч, л.пл — листовая подушка, л.с — листовой след, п.к — первичная кора, пм.з — перимелуллярная зона сердцевины, п.п.к — паренхима первичной корм, с — сосуд, см.х — смоляные ходы, сц — сердцевина, фг — феллоген, хл— хлоренхима 180 Часть П. Развитие и снзроение вегензанзивньа органов расмений Первичная древесина, составляюшая самую внутреннюю часть древесинного цилиндра, имеет очень небольшой объем. Сердцевина, состояшая иэ паренхимных клеток, разделена на две зоны: наружную, называемую перимедуллярной (от греч.
реп' — возле и лат. шедайа — сердцевина), и внутреннюю. Относительно мелкие и толстостенные клетки перимедуллярной зоны принимают активное участие в депонировании запасного крахмала и его сезонных преобразованиях. В однолетних стеблях древесных растений, произрастающих в умеренной климатической зоне земного шара, уже в середине июня в Северном полушарии или в середине декабря — в Южном — закладывается феллоген, а под некоторыми устьицами развиваются чечевично. Чаше всего феллоген закладывается в эпидерме, субэпидермальном слое клеток, реже — глубоко в первичной коре или даже в лубе. У сосны он обычно закладывается под гиподермой (рис.
95 А), у лиственницы и ели — под листовыми подушками. Раннее заложение феллогена, когда побеги еше активно растут в длину, объясняется необходимостью защиты внутренних тканей стебня от излишнего испарения и перегрева. Эту функцию выполняет образуемая феллогеном пробка (феллема), которая к концу вегетационного периода покрывает весь стебель. Вместо зеленого он становится темно-бурым, на его поверхности хорошо заметны чечевички. Наряду с пробкой феллоген производит и немного феллодермы. У некоторых субтропических растений, имеющих эпидерму, состояшую из очень толстостенных клеток, покрытых мощной кутикулой, перидерма (комплекс пробки, феллогена и феллодермы) образуется не в первый год жизни стебля, а позднее.
Совсем не развивается перидерма у омелы, паразитирующей на деревьях. Незадолго до окончания вегетационного периода на побеге формируются почки возобновления, деятельность камбия прекращается, он переходит в состояние покоя. После опадения листьев пазушные почки оказываются над листовыми рубцами, на поверхности которых можно видеть остатки проводящих пучков листовых следов (рис. 65). В таком безлистном состоянии, со стеблями, покрытыми пробкой, эашишаюшей внутренние ткани от действия низких температур, побеги растений зимуют.
Следующей весной иэ почек раэвивавпся новые побеги, а в прошлогодних активизируется камбий, образующий новые элементы вторичных древесины и луба. Так продолжается из года в год. Пробуждение камбия стимулируют гормоны — ауксины, — поступающие в него из апексов распускающихся почек. Начавшись под почками, деятельность камбия распространяется в нисходящем направлении (базипетально), и примерно через месяц он возобновляет работу в основании стебля. Увеличение объема проводяших тканей как следствие ежегодной деятельности камбия, приводит к изменению первоначальной структуры стебля (рис. 9б). авва 8.
Анатамии многалетиии ветвей и стволов растений 181 ~6 ~~ххах а 8~~6~В б х" ИЯ И" хт "х!~В~"х ж2Ы Мй.'3 182 Часть П. Развитие и строение вегетативных органов растений СнаРужи от древесины, образованной в первый год жизни побега, располагаются приросты этой ткани всех последуюших лет. Их называют годовыми нрирастами, или годовыми кольцами. Самая внутренняя часть годового прироста содержит большое число водопроводяших элементов, а в наружной части камлота кольца наибольший обьем (и соответственно наибольшую плошадь на поперечном срезе) занимают толстостенные элементы, играющие механическую роль.
В связи с этим в годовом приросте различают раннюю, или весеннюю, древесину и расположенную снаружи от нее позднюю, нли летнюю. Переход от ранней древесины к поздней в пределах годового прироста может быть постепенным или довольно резким. Различие в характере строения поздней древесины одного прироста и ранней древесины последующего обусловливает наличие между приростами различимых невооруженным глазом границ. Это позволяет определять возраст любого участка ствола или ветви.
Однако не всегда число приростов древесины соответствует возрасту органа. Иногда в течение вегетационного периода образуется не одно, а два кольца древесины, называемых в этом случае лазгными. Причинами их образования могут быть временное прекрашение деятельности камбня прн сильных весенних заморозках, убивающих молодую листву, а также при уничтожении листьев гусеницами или другими вредителями.
После развития новых побегов из спяших почек камбий восстанавливает свою деятельность. Ложные кольца древесины чаще всего образуются не в стволе, а в ветвях. Как правило, они не имеют четко выраженных границ, нередко они формируются не по всей окружности древесинного цилинлра. Наряду с удвоением колец древесины иногда происходит и их выпадение. Чаще всего это бывает у угнетенных растений в естественных насаждениях, а также при ослаблении питания растений в результате сильной обрезки или истощения почвы. У растений тропиков, где нет больших сезонных колебаний климатических условий, границы между годовыми приростами обычно не выражены.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
