Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 38

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 38)

Часть стебля, расположенную снаружи от камбия, называют карай. Анатомически это сложный комплекс тканей разного происхождения. В сравнительно молодых стволах и ветвях кора состоит нз наружной перидермы, первичной коры и луба, преимущественно вторичного (рнс. 96, 3, 4). В отличие от вторичной древесины во вторичном лубе трудно, а у некоторых древесных пород практически невозможно определить границы между годовыми приростами. Входящие в состав луба ситовидные элементы обычно функционируют один вегетационный период, затем онн отмирают и леформируются.

Поэтому в многолетних осевых органах функцию проявления продуктов ассимиляции выполняет только самая внутренняя зона втоРичного луба, образовавшаяся в течение текущего года. Ее называют нравадлщей. Снаружи от нее находятся прошлогодние, а дальше — еше более старые приросты луба, в совокупности Певи 8. Анатомии многолетних ветвей и стволов растений 183 составияюпгие нещюводнгцую зону. Она участвует в запасании вешеств, их выделении, у многих растений выполняет также механическую функцию.

В связи с этим непроводяшая зона имеет неоднородное строение. Особенно важное значение имеют содержащиеся в ней живые паренхимные клетки. Утолшение ствола или ветви вызывает необходимость разрастания коры в тангентальном направлении. Этот процесс называют дилотоцией. В малодых ветвях дилатация может осуществляться путем растяжения паренхимных клеток в тангентальном (то есть параллельном поверхности) направлении. В более старых, а следовательно — более талстьа ветвях и стволах, разрастание коры происходит не талька путем растяжения, но, главным образом, вследствие деления живых паренхимных клеток, входящих в состав первичной коры и луба.

В лубе это могут быть клетки, располаганяциеая продольными тяжами (тяжевая паренхима) и клетки лучей. В первом случие дилатацию называют диффузной, во втором — лучевой. При лучевой лилатации лучи сильно расширяются в наружной части и на поперечных срезах приобретают очертания треугольников с вершинами, обращенными к камбиальной зоне (рис. 96, 5, 6). У некоторых пород, например, у ясеня, клена, лучевая и диффузная дилатация происходят одновременно. В результате этого процесса в периферической части коры образуется мощная паренхимная зона, которая служит не только резервуаром запасных веществ, но и участвует в заложении феллогена и формировании внутренних перидерм.

Так как входящие в их состав клетки пробки непроницаемы ни для жидких, ни для газообразных веществ, то расположенные снаружи от них клетки первичной коры и вторичного луба отмирают. Отмершие участки коры вместе с разделяющими их перидермами составляют корку, или ритидои (рис. 96, 6). Заложение внутренних феллогенов происходит неоднократно, и на стволах и многолетних ветвях накапливается корка, досппвюшая нередко большой толщины.

Если на поперечных срезах корки перндермы расположены отдельными кольцами, ее называют кольцевой. Если перидермы расположены короткими, соединяющимися между собой, обычно вогнутыми внутрь ствола дугами, корку называют четуйчотой (рис. 96, 6). Корка предохраняет живые ткани дерева от солнечных ожогов; обладая малой теплопроводностью, она защищает ткани от действия низких температур, препятствует механическим повреждениям и повышает устойчивость дерева против проникновения в него вредителей. Опадением наружных слоев корки доаппвется удаление из растения отходов метаболизма. Таким образом, кора старых стволов и скелетных ветвей древесных растений состоит из корки и вторичного луба. Однако у некоторых деревьев, например, у пихты, березы, корка развивается в основании талька очень старык стволов, а сильно разрастаюшаяся вследствие дилатации первичная кора сохраняется десятки лет.

Стволы и ветви этих деревьев имеют лишь наружную перндерму. Корки нет и у земляничного дерева и эвкалиптов, 184 Часть П. Развитие и строение вегетативных органов растений хотя на их ветвях и спюлах ежегодно закладывается феллоген и развивается перилерма. Ткани, расположенные снаружи от нее, опадает. Ветви и спюлы этих деревьев имеют гладкую поверхность. Значительные возрастные изменения затрагивают не только кору, но и древесину.

Наружную, более молодую часп, древесины, осушеспивпо- шую проведение воды, называют заболонной древесиной, или просто заболо- нью, а внутреннюю, более старую часть — ндровой древесиной, или ядром (рис. 96, 6). Между ядром и заболонью у некоторых деревьев находится снелан древесина, отличаюшаяся от заболони меньшим содержанием воды. По особенностям строения древесины древесные растения составляют три группы: — ядроспелодревесные, имеющие ядро, спелую древесину и заболонь (бересклст, вяз, крушина); — ялровые, с хорошо развитыми ядром и заболонью (сосна, луб, яблоня); — спелодревесные, у которых есть только заболонь и спелая древесина (ель, пихта, бук). Ядровая древесина темнее заболонной.

Вследствие пигментации оболо- чек составляющих ее клеток она может приобретать разную окраску: желтую у бересклета, барбариса, красную — у кипариса, красновато-коричневую— у сосны, темно-коричневую — у тисов, вишни, черную — у эбенового дерева, пурпуровую — у цезальпинии, Ядровая древесина не проводит воду, так как полости ее проводящих элементов закупориваются разными веществами: у хвойных они заполня- ются живицей (распюром смол в эфирных маслах), у лиственных пород— минеральными или органическими веществами, в том числе — фенольными соединениями.

У некоторых лиственных деревьев в полости проводящих элементов через поры врастают расположенные рядом с ними клетки дре- весинной паренхимы, образуя пузыревидные тиллы. Особенно активно этот процесс происходит у белой акации. В ядровой древесине оболочки клеток более толстые и более сильно одревесневаюшие, чем в заболонной. С этим связаны ее высокие физико- механические свойства.

У некоторых пород ядровая древесина образуется очень рано. Так, у сумаха дубильного она появляется уже на 2-3-и год жизни ветки, у белой акации — на 5-6-й, у дуба — на 9-10-й годы. Мопгность ядровой древесины представляет собой видовой признак, но она зависит и от внешних условий, в том числе — от свойств почвы и от возраста дерева. У относительно молодых, быстро растуших леревьев ядровой древесины мало, у более старых экземпляров, а также у медленно растущих деревьев ее значительно больше.

Таким образом, на спилах крупных спюлов и ветвей древесных растений можно различить 5 анатома-топографических зон: корку, жизнедеятельный луб, камбий, древесину и сердцевину. Глава 8. Анатомия многолетних ветвей и стволов растений 185 3. Камбий Камбий появляется в энстелических стеблях голосеменных и двудольных покрытосеменных растений еше в период дифференциации первичных проводяших тканей.

Его,клетки вычленяются из клеток прокамбия, находящихся во внутренней части прокамбиального тяжа. Делясь тангентально, то есть параллельно поверхности органа, клетки прокамбия, имеющие многоугольные очертания поперечных сечений, образуют клетки камбия, расположенные сначала неровным слоем. Когда его клетки становятся таблитчатыми в верхней проекции, слой выравнивается. Зтот слой клеток, возникший непосредственно из клеток прокамбия, называют инициальным слоем камбия. Клетки последнего, делясь тангентально (периклинально), отчленяют наружу и внутрь такие же прозенхимные клетки, располагаюшиеся на поперечных срезах радиальными рядами.

Самые. молодые производные инициального слоя, примыкающие к нему с двух сторон и сохраняющие способность к тангентальным делениям, называют материнскиии клетками рнозмм (луба) и материнскими клетками ксилсиы (древесины). Инициальный слой камбия вместе с материнскими клетками будущих вторичных проводяших тканей составляет камбиальную зону (рис. 97). Клетки в стадии роста Камбиальная зона в стадии роста Рис. 97. Расположение клеток квнбнвпьной зоны н нх производных 186 Часть П.

Разввгляе и строение вегемагяивимх оргалов растгиий Клетки, образованные материнскими клетками луба и древесины, постепенно разрастаются в радиальном направлении и затем дифференцирукпся в элементы вторичной древесины и вторичного луба. Так как клетки инициального слоя камбия отчленяют материнских клеток древесины больше, чем материнских клеток луба, и они делятся чаще, то и древесины в многолетних органах всегда бывает больше, чем луба.

У древесных растений инициальный слой камбиальной зоны состоит из двух типов клеток: длинных, прозенхимных, называемых еергвеневидлыми илициаляии, и коротких, изодиаметрических, расположенных на продольных срезах в один или несколько слоев разной толщины. Зги клетки называют лучевыми илициаляии. Комплексы лучевых инициалей на продольных тангентальных срезах, сделанных в плоскости, параллельной поверхности ствола или ветви, имеют разные очертания (рис. 98). Вследствие синхронных делений всех клепж каждого комплекса внутрь и наружу от инициального слоя образуются клегки, наращивающие лубяную или древесинную части лубо-лревесинных лучей.

Поэтому протяженность лучей в радиальном направлении с возрастом стебля увеличивается. Рае. 98. Яруснмй (А) и неяруснмй (Б) камбии иа тангентвльном срезе: А — белая акация; Б — груша. Обозначении: в.и — веретеновианые инициали. л.и — лучевые инввиали Веретеновидные клетки камбия у разных древесных пород имеют разную длину. У хвойных она варьирует от 2 до 5 мм, хотя у сеююйи иногда встречаются клетки длиной до 9 мм. У лиственных древесных пород длина веретеновидных клеток колеблется от 0,1 до 4,5 мм.

По сравнению с длиной ширина клеток очень мала, размеры их поперечника не превышают обычно 20-30 мкм, а поперечники лучевых инициалей обычно еще меньше. По мере утолщения ствола длина окружности камбиальной зоны увеличивается не только путем растяжения клеток в тангентальном направлении, Глава 8. Анатомия многолетних ветвей и стволов растений 187 но и вследствие их делений. Так, у аеймутоаой сосны за б0 лет число аеретеновидных инициалей аозрастает в 30, а лучевых инициалей — более, чем в 100 раз.

Характеристики

Список файлов книги