Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 42

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 42)

Исключительно твердую и красивую древесину имеет парротия персидская, которую называют железным деревом. Твердая, тяжелая древесина с удельной массой 1,42 свойственна бакаугу. Тяжелая древесина с удельной массой 1,17 характерна для эбенового дерева, Древесина бальсы легче пробки (удельнал масса — 0,12) и имеет высокую плавучесть.

Из ее бревен был сделан плот Кон-Тики, на котором в 1947 г. норвежский ученый и путешественник Тур Хейердал пересек Тихий океан от побережья Перу до островов Полинезии. Еще легче (удельная масса— 0,116) древесина анноны болопюй. Основное отличие луба лиственных деревьев от луба хвойных состоит в строении проводящих элементов. У хвойных они представлены ситовидными клетками, у лиственных — ситооидлыми трубками, вдоль члеников которых расположены тяжи сопровождающих клеток. Луб включает также мяэсооую варсвхиму, наиболее обильную в непроводящей зоне. В состав твердого луба могут входить склереиды и волокна.

Лубяные, как и древесинные лучи — только паренхимные, гомо- и гетероцеллюлярные. Проводящая зона луба состоит из тонкостенных элементов: ситовндных трубок, тяжевой и лучевой паренхимы. Твердый луб появляется обычно на втором или третьем году жизни ветки, но у липы волокна образуются уже в однолетних стеблях. Ситовидные трубки — наиболее широкопросветные элементы, имеющие многоугольные очертания на поперечных срезах.

Чаще всего они расположены группами, окруженными клетками тяжевой паренхимы (рис. 112 А), но нередко составляют довольно длинные тангентальные слои. Членики ситовидных трубок имеют либо оростые, либо сяоэсные сигаооидные ляасмияхю На поперечных срезах простые ситовидные пластинки обычно видны в плане (рис. 113), сложные — перерезанными, так как они всегда расположены наклонно к продольной оси членика ситовидной трубки (Рис. 112 А).

В плане они видны только на радиальных срезах (рис. 112 Б). В проводящей зоне луба ситовидные трубки заполнены зернистым солержимым, в непроводящей они пустые. Сопровождающие клетки, прижатые к одной из стенок членика ситовидной трубки, — самые мелкие элементы характериэукициеся плотным содержимым.

Обычно каждый членик 206 Часть!1. Развитие и сьтроелие еегетаатиелых органов растений е т.л .т е.т Б Рнс. 112. Строение вторичной 4иозмы липы: А — поперечный; Б — радиальный срезы. Обозначение: б.с — боковые ситовидные поля, в — волокна, др — друза, к.з— крахмальные зерна, кр — кристалл оксалата кальция, л — лучи, сд — содержимое ситовидных трубок (с.т), с.к — сопровождаюпще клетки, сщ — ситовидные поля, с.пл — ситовидные пластинки, т.п — тяжевая паренхима Глава 8. Анатомия многолетних ветвей и стволов растений 207 с.т Рне. 113.

Вторичная флоэма ясеня па поперечном срезе. Овазноненил". е — волокна, к.з— крахмальные зерна, л — луч, с.к— сопроаожааюшая клетка, с.пл— ситовндная пластинка в плане, с.т — свтоеяяные трубки, т.ив тяжевая паренхяма снтовидной трубки ассоциирован с одним тяжем сопровождающих клеток, но иногда их может быть два и более. Число клеток в тяже сильно варьирует..

Как и у хвойных, ситовидные элементы функционируют в течение одного вегетационного периода. Исключение составляет липа, у которой живые ситовидные трубки отмечены в 2-5-летних вегвях. Осенью ситовидные пластинки закупориваются мозолистыми телами. Иногда в полость ситовидной трубки врастают паренхимные клетки, образуя тиллоиды. Тяжевол наренхима у лиственных древесных растений двух типов: занасающав, содержащая зерна крахмала, и кристаллоносноя, в клетках которой откладывается оксалат кальция в виде одиночных кристаллов (липа, береза, клен, черемуха, луб), друз (ольха, лешина), кристаллического песка или очень мелких игольчатых кристаллов (ясень). У вяза некоторые клетки тяжевой паренхимы сильно разрастаются, превращаясь в слизевые клетки, особенно много их у вяза приземистого, или мелколистного. К тонкостенным элементам лубе принадлежат также млечники, встречаюшиеся в первичном лубе клена, вторичном лубе бересклета, у которого они содержат гутгаперчу.

Лишь у немногих древесных пород, например, у дримиса, смородины, в лубе нет одревесневших элементов. У большинства лиственных деревьев твердый луб в той или иной степени развит. По характеру слагающих его элементов лиственные древесные породы составляют три группы. У пород первой группы твердый луб представлен толысо склереидами, возникающими обычно вследствие склерификиции клеток тяжевой паренхимы (береза„ольха). Склеренды имеют толстые, твердые оболочки, пронизанные паровыми канальцами; расположены склереиды поодиночке или группами разных размеров и очертаний.

208 Часть П. Развитие и строеиие аегетатиеиых органов растений У пород второй группы твердый луб состоит только из аоаокои длиной 0,5-2,5 мм, дифференцируюшихся непосредственно из производных веретеновндных клеток камбил. В поперечном сечении они мельче склереид, имеют одно-, двуслойные обаючки с немногочисленными порами. Волокна обычно располагаются группами, составляющими плотные или рыхлые тангентальные тяжи. У липы группы волокон на поперечных срезах имеют очертания перевернутой широкой буквы «П» или вогнутой дуги (рис.! 12 А), огибающей тонкостенные клетки и препятствующей их деформации.

Породы третьей группы характеризуются наличием в твердом лубе и аоаоаоа, и склереид (ясень, дуб). Чаще всего склереиды развиваются между группами волокон, скрепляя их, но они могут располагаться н диффузно. У клена склерифицируются клетки не только тяжевой, но и лучевой паренхимы. У большинства лиственных деревьев группы элементов твердого луба ассоциированы с клетками кристаллоносной паренхнмы. Дилатация, приводящая к тангентальному разрастанию наружных слоев луба, у лиственных пород может быть, как и у хвойных, диффузной, в которой участвует тяжевая паренхима, и лучевой. Диффузная дилатация свойственна березе, ольхе, лучевая — яблоне, липе (рис. 96). У многих древесных пород, как уже было отмечено, лучевая дилатация сочетается с диффузной.

Корка у большинства лиственных пород чешуйчатая (рис. 96), но у винограда (рис. 114), ломоноса, эвкалипта она кольцевая. У растений с чешуйчатой коркой клетки пробки, входящие в состав перидерм, нередко дифференцированы на тонко- и толстостенные, как, например, у платана. Опадению чешуй такой пробки способствуют напряжения, вызываемые различиями в гигроскопичности и прочности разных слоев пробки. У растений с кольцевой коркой ее опадение сопровождается разрывами на длинные лентовидные куски, которые на некоторое время остаются соединенными с более молодой коркой своими концами; впоследствии они сбрасываются. Практическое значение имеет корка пробкового дуба, произрастающего в юго-западной Европе и Северной Америке.

Первый феллоген у него функционирует очень долго, образуя мощную, со временем грубеющую и растрескиваюшуюся пробку. Ее полностью срезают. Следующий закладываюшийся феллоген порождает мягкую упругую пробку, используемую в качестве закупорочного материала. Эту пробку снимают несколько раз обычно через каждые 8-10 лет до достижения деревом 200-летнего возраста. У некоторых лиственных древесных порол корка образуется только в основании старых стволов, как у беРезы, ствол которой на большом протяжении покрыт пробкой (берестой), состоящей из чередующихся слоев узко- и широкопросветных клеток.

Пгава 8. Аиотомив миоголетиих ветвей и стволов ростеиий 209 прд прд прд в кмб л .г.к Рве. П4. Схема строения трехлетней ветки вкнограиг с кольцевой коркой. Обозивчеиил: в — волокна, г.г.к — границы годовых прлрсстов древесины, др— вторичная древесина, кмб — камбвй, крк — корка, прд — перцдермм, п.фл— проводящая флозма, с — сосуды, сц — сердцевина 5. Фтнкционилъные системы древесины и лубы У растений из большинства таксонов высоких рангов проведение веществ осуществляют трахеиды и ситовидные клетки, и лишь у покрытосеменных зчу функцию несут более совершенные элементы — сосуды, или трахеи, и ситовндные трубки.

Какие же факторы определили необходимость изменения строения этих проводящих элементов? Древесина возникла в эволюции растений как ткань водоироводиигол, но, в связи с тем, что составляющие ее элементы приобрели толстые одревесневающне оболочки, она стала выполнять и методическую раль. Это оказалось особенно важным для древесных растений. В древесине хвойных обе эти функции выполняют трахеиды. Но для проведения воды необходимы большая длина трахеид, наличие у них широких полостей, что способствует увеличению мощности восходящего тока, 210 Часть П.

Рамитие и строение вегетшнивных органов растений а также многочисленных пор в оболочках, благодаря которым возможно перемешение воды из одной трахеиды в другую. Для осушествления механической функции необходимы значительное утолшение и одревеснение обаючек и отсутствие в них пор, которые, представляя собой неутолшенные участки оболочки, уменьшают ее прочность. Так как оболочка упишается с внутренней стороны, то, естественно, этот процесс неизбежно должен привести к уменьшению размеров клеточной полости. Таким образом, по своему характеру признаки, облегчающие проведение воды и повышаюшие прочность древесины, оказываются взаимоисключающими. Если бы они находились в оптимальных отношениях, то трахеиды могли бы успешно выполнять обе функции.

Характеристики

Список файлов книги