Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 44
Текст из файла (страница 44)
Одновременная деятельность нескольких камбиев отмечена у палеозойских голосеменных — семенных папоротников„имевших высокие стебли (стволы) и сложные очень крупные листья (вайи). Стебли медуллезы, например, в основании были протостеличны, с экзархной или мезархной протоксилемой. От этой стелы ответвлялись более мелкие протостелы, отходящие в листья.
Поэтому во внутренней паренхимной зоне стебля было несколько протостел, состоящих из первичных проводящих тканей, окруженных перициклом. Впоследствии в каждой из стел между первичными флоэмой и ксилемой закладывался камбий, образовывавший вторичные проводящие ткани. У некоторых растений протостелы были разных размеров: внутренние — небольшие, округлых очертаний, наружные — более крупные, вытянутые в тангентальном направлении, часто соединяющиеся между собой (рис.
116). 214 Часть П. Развитие и строение вегетотивимх органов растений Рис. 115. Атипичное утолщение стеблей лиан: А — бигнония; Б — мевлоа; В— баухиния; à — аистерив; Д вЂ” элисреиа; Š— махерион; Ж вЂ” сержаиия; 3 — тинуйя. Обозиачеиив: лр — древесина, кмб — камбий, л — лучи, пра — перилерма, сц— серацеаина, фл — флоэма Из современных растений несколько одновременно функционирующих камбиев встречается в стеблях тропических лиан, например, у сержании ломоносолистной (рис. 115 Ж).
В молодом, еще слабо одревесневшем стебле, который уже начал закручиваться вокруг какой-нибудь опоры, изменяется конфигурация камбия, в нем возникают складки или петли. Они отщепляются от остальной части камбия и, замыкаясь, образуют несколько самостоятельных нормально функционирующих камбиев. В этом случае стебель кажется состоящим из нескольких стеблей, соприкасающихся лубяными учаспсами или разделенных паренхимой первичной коры основного стебля, в отличие от которого они обычно не имеют сердцевины. С возрастом, когда вокруг луба формируется перидерма, зти своеобразные тяжи вторичных проволящих тканей обособляются, хотя и оказываются расположенными рядом, подобно отдельным веревкам в канате.
Глава 8. Анатомия многолетннх еетеен и стоялое растений 215 п.кс в.п.т Рае. 116. Сгроение стволов 3 видов семенного папоротника из рола мелуллоза с аторичиыы утолщением каждой ыеристелы. Ооозначення: а.а.т — вторичные проводящие ткани, мст — мери- стелы, и — лареахиыа, л.кс— первичная ксилеыл, чрш — основания черешков, окружаюшах ствол п.т 3. Утолщение в результате деятельности нескольких камбиев, последовательно сменяющих один другого, распространено не толысо среди древесных, но и среди травянистых растений, при этом древесные могут быть как лианами, так и прямостоячими растениями, примером которого служит дерево пустыни — саксаул. В эвстелических стеблях этих растений обычным путем закладывается камбий, функционирующий ограниченный период времени. Его сменяют добавочные камбии, чаще всего закладываюшиеся в перицикле.
Вследствие периклинального деления его клеток, толщина перицикла увеличивается. Во внутреннем слое закладывается добавочный камбий, производящий внутрь древесину, наружу — луб. После окончания его работы в оставшемся пери- цикле снова происходят периклинальные деления клеток и во внутреннем слое зшсладывается новый добавочный камбий и т.д. Нередко добавочные камбии закладываются не по всей окружности разросшегося центрального цилиндра, а отдельными дугами. В этих 216 Часть П.
Развитие и строение вегетотивных органов растений случаях стебли приобретают разнообразные очертания поперечных сечений (рис. 115 Г-Е, 3). Из голосеменных такое утолщение характерно для некоторых видов гнетума, представляющих собой лианы. У них добавочные камбии образуют коллатеральные проводящие пучки.
4. У некоторых растений вторичное утолщение осуществляется деятельностью многослойной меристемы, заклааьгвающейся, как и добавочные камбии, в перицикле, но она функционирует в течение всей жизни органа. Клетки этой меристемы, как и клетки камбия, расположены радиальными рядами. В ее внутренней части возникают очаги активно делящихся клеток, из которых дифференцируются проводящие ткани, составляющие закрытые коллатеральные пучки. Клетки, расположенные между пучками, составляют межпучковую соединительную ткань, нередко одревесневающую. По мере образования новых пучков и соединительной ткани клетки меристематической зоны, находящиеся снаружи от них, делятся, и толщина меристематической зоны восстанавливается.
Таким образом, основное отличие деятельности этой меристематической зоны от типичного камбия состоит в центростремительном образовании не отдельных элементов проводящих тканей, а коллатеральных пучков. Иногда она откладывает и наружу немногочисленные паренхимные клетки. Такой тип утолщения свойствен стеблям широко распространенного сорняка — мари белой. С внутренней стороны к этой зоне вторичного утолщения примыкают пучки листовых следов, имеющих типичное для эвстелы расположение.
Практически тот же способ утолщения характерен для стеблей и некоторых древоподобных однодольных — драцены, юкки, цветоносов агавы, но у них постоянно действующая меристематическая эона онтогенетически связана с меристемой первичного утолщения, которая закладывается непосредственно под конусом нарастания побега (см. рис.
87 А). В зрелых стеблях она находится между первичной корой и атактостелой с диффузно расположенными пучками листовых следов. Как и у мари, меристематическая зона образует внутрь пучки и соединительную ткань — паренхиму, но пучки не коллатеральные, а концентрические, амфивазальные. Пучки листовых следов, расположенные во внутренней части стебля этих растений, обычно коллатеральные, но встречаются и концентрические (рис. 117). Таким образом, разнообразие анатомического строения стеблей определяют не только особенности их первичного строения, прежде всего— стелярной организации, но и вторичные изменения, характер которых связан со способами заложения и функционирования латеральных меристем.
В одних случаях, как у лиан, атипичное строение стеблей способствует их гибкости, что для этой группы растений очень важно, в других — роль атипичного строения не совсем ясна, но все же — это один из признаков, демонстрирующих морфологическое разнообразие растительного мира. Глава 8. Анатомия многолетних ветвей и стволов растений 217 Рис. 117. Строение стебля драцены: А — поперечный срез стебля; Б — фрагмент зоны вторичного утолщения. Обозноченнк з.в.у — зона вторичного утолщения, з.п — закладынащийся проводящий лучок, кл.п — коллатеральный проводящий пучок, кс-ксилема, кц.п — концентриче- ский амфивазааьный пучок, л.с — пучки листовых следов, м.з — меристематическая зона, мп.п — мехшучковая паренхима, п.к — первичная кора, л.п.
— простые лоры, прд — перидерма, тр — трахеиды, фл — флоэма, фл.в — флоэмные волокна Глав» 9 Лист Лист — боковой орган растения с ограниченным верхушечным ростом, выполняющий три главные функции: фотосинтез, транспирацию и дыхание. Связь листа и стебля, как органов побега, обусловлена исторически, онтогенетически и функционально.
Исторически — потому, что оба они в зволюции высших растений возникли вследствие морфалогической дифференциации осевого органа — телома, присущего первенцам наземной флоры (см. гл. 3, п. 1). Онтогенетически — потому, что развиваотся из одной и той же апикальной меристемы — конуса нарастания. Стебель служит для размещения листьев и способствует приобретению ими ориентации, позволяющей максимально использовать освещение, от которого зависит интенсивность фотосинтеза. Связь проводящих систем обоих органов, устанавливающаяся в узловых зонах стебля в процессе развития побега, определяет поступление в лист воды и отгок из него продуктов фотосинтеза. Все зто подтверждает представление о побеге как целостной структурно-функциональной системе.
1. Морфология лиета и его функции Типичный лист состоит из пластинки, имеющей дорзивентральное строение (верхняя — адаксиапьпап сторона отличается от нижней — абаксиапькой) основания, черешка и прилистников (рис. 118). Размеры листьев варьируют от нескольких миллиметров до нескольких метров, чаще их длина составляет 3 — 5-1О см. Очень крупные листья характерны для древовидных папоротников и некоторых пальм. Так, у корифы зонтичной они длиной до 8 и шириной до б м, у рафии смолистой листовые пластинки достигают 20 м длины при 12 м ширины, а черешки 4-5 м.
Интересны листья некоторых водных растений: у лотоса их пластинки в поперечнике бывают около 50 см, у виктории амазонской — до 2 м и могут выдерживать 35-40 кг нагрузки. Как правило, чем больше размеры листьев, тем меньше их на растении. Оеповапие листа обычно расширенное, сРосшееся со стеблем в области узла и частично или полностью обрастающее его.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
