Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 48
Текст из файла (страница 48)
Вели расположение листьев спроецировать на плоскость, ориентированную поперек стебля, то это смещение будет соответспювать углу между радиусами, проведенными от центра стебля до середины листьев. Этот угол называют углом расхождения, или углам дивергениии. Различают 3 основных типа лнсторасположения, нли фиввотаксиса (от греч. РЬуИоп — лист и Гаюз — порядок расположения): супротивное, муоювчотое и очередное (рис. 141). Супротивное листорасположение характеризуется наличием в узле 2 листьев — одного напротив другого. Угол расхождения между ними составляет 180', нли 1/2 окружности стебля. При мутовчатом листорасположении йгава 9. Лист 239 от узла отходят более 2 листьев, углы расхождения между ними будут равны 360'/и, где и — число листьев в мутовке.
В мутовке из 3 листьев угол расхожхения составляет 120', или 1/3 окружности стебля. Супротивные листья в соседних узлах могут располагаться строго один над другим, то есть двумя продольными рядами. Однако гораздо чаще листья каждого узла расположены между листьями соседних узлов. При таком накрест-супротивном расположении, характерном, например, для представителей семейства губоцветных, стебель будет иметь 4 ряда листьев, с углом расхождения 90', или 1/4 окружности стебля. При наличии трехлистных муговок, в которых листья одной мутовки располапцотся между листьями соседних, угол расхождения составит 60', или 1/6 окружности стебля.
Такие листья будут располагаться на стебле 6 продольными рядами. Наиболее распространено очередное, или спиральное листорасположение, при котором каждый узел имеет только' один лист. В этом случае 2 листа соседних узлов никогда не бывают один над другим, то есть угол расхождения между ними не может быть равным 0'. Однако при таком листорасположении на стебле всегда имеется лист, расположенный строго над листом, с которого начат отсчет. Поэтому, как и при супротивном и мутовчатом листорасположениях, листья тоже будут составлять продольные ряды, или ортостихи (от греч.
оп1иж — прямой и мус1гоз — линия). Воображаемая линия, соединяющая основания листьев, имеет вид спирали, которую называют ословной, или геяетическоК Она отражает порядок формирования листьев в почке. Листья, находящиеся на одном обороте этой спирали, не считая листа, расположенного на той же ортостихе, что и первый лист, составляют листовой цикл. В наиболее простом варианте, когда угол расхождения между листьями равен 180', от одного листа до другого спираль делает один оборот вокруг стебля и включает 2 листа (рис. 142 А). При угле расхождения, равном 120', один оборот спирали имеет 3 листа (рис.
142 Б). На одной ортостихе могут находиться 1-й и 6-й (рис. 142 В), 1-й и 9-й листья и т.д. В первом случае спираль образует 2, во втором — 3 оборота вокруг стебля. Таким образом, между числом оборотов спирали и значениями листовых циклов существуют определенные отношения, которые можно выразить дробями, числители которых соответствуют числу оборотов спирали, а знаменатели— числу находящихся на них листьев (листовым циклам). Зги дроби составят следующий ряд: 1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 5/13, 8/21, 13/34 и т.д. Дроби определяет и часть окружности, которую спираль проходит от одного листа до другопх 180', 120', 144', 135', 136,8', 137,8', 137,3' и т.д.
Начиная с 2/5, каждая последуюццш дробь получается суммированием числителей и знаменателей двух предшествующих дробей. Такой ряд дробей 240 Часть 11. Развитие и строение вегетативяых органов растений А В г.ея 1/2 Ряс. 142. Очередное расположение листьев (цнфрамн обозначены порядковые номера листьев): А — очередное дяурядное листорасположенне (угол расхождения 180'); Б — очередное трехрядное листорасположенне (угол расхождения 120');  — очередное пятирядное лнсторасположение (угол расхождения 144'). Обозначения: г.сп — генетическая спираль, л — листья, о — ортостнхи, 1/2, 1/3, 2/5 — значения фнллотаксисое, соответствующих трем типам очередного лнсторасположения называют рядом Фибоиаччи.
Чем выше значение дроби в этом ряду, тем ближе величина углов расхождения между листьями к углу, равному 137'30'28", называемому «идеальнмиз углам, при котором ни один лист не мог бы размещаться строго над любым другим листом. В этом случае все листья распределялись бы равномерно по отношению к свету.
Однако в природе такого идеального угла расхождения, как правило, не бывает. Расположение зачатков листьев в почке несколько отличается от расположения листьев в сформировавшемся побеге. На поперечном срезе почки можно выявить 2 типа спиральных линий, идущих от периферии к центру по часовой или против часовой стрелки. Эти спирали называют ларастихами (от греч. рата — ридом и згусйоз — линия). Они пересекают одна другую примерно под углом 90'. Число парастих, идущих в разных направлениях, 241 Глава 9.
//исш более или менее постоянно для каждого вила растений. На рис.143 видны 5 парастих, идущих по часовой стрелке и 8 — против часовой стрелки. Соотношения между парастихами, проходящими в разных направлениях, можно выразить следующим рядом дробей: 2/3, 3/5, 5/8, 8/13, 13/21 и т.д. Каждая дробь, начиная с З-й, получается, как и в ряду Фибоначчи, суммированием числителей и знрменателей двух предьщуших дробей, но в отличие от дробей, составляющих этот ряд, числитель каждой дроби равен знаменателю предыдущей дроби. Листовые зачатки, находящиеся на внутреннем конце парастихи, всегда мельче, чем на наружном ее конце. Поэтому по относительным размерам листовых зачатков можно судить и о последовательности заложения листьев.
Тщательное изучение углов расхождения между ними показало, что он близок к идеальному углу ряда Фибоначчи и обычно равен 137'5'. При развитии из почки побега вследствие неравномерного роста частей и значительного удлинения стебля парастихи распрямляются и практически исчезают, зато становятся заметными ортостихи, для образования которых требуется лишь небольшой изгиб. Рве. 143.
Расположение листовых зачатков ва поперечном Все сказанное свидетельствует о том, что срезе почки одного из видов закономерности листорасположения предста- сосны. По нащмваенвю от певляют собой важную морфогенетическую про- рифервн к центру можно аыблему, рещение которой требует изучения ор- Явить 8 павасгвх, идУщих пРо- тнв часоаов стрелки в 5 пара- ганогенной роли апикальной меристемы кону стих — по часовой стрелке са нарастания побега.
Хотя существует много гипотез, пытающихся обьяснить закономерности образования листовых зачатков в определенном месте и в определенное время биохимическими, механическими и математическими факторами, ни одна из ннх не дает убедительные ответы на все возникающие вопросы. Вероятно, апикальная меристема, ответственная за расположение листовых зачатков и определяюп1ая в большой степени соотношение между листьями сформировавшегося побега, представляет собой весьма сложную саморегулирующуюся биологическую систему, находящуюся под генетическим контролем. 4.
Анатомия листовой пластинки Сосшв тканей, слагающих листовую пластинку, определяет выполняемые ею функции. Защиту внутренних тканей от действия внешних факторов, 242 Часть П. Развитие и строение вегетативных органов растений газообмен и транспирацию осуществляет эпидерма, фотосинтез — хлорофиллоносная ткань — мезофилл, поступление в него воды и отток продуктов ассимиляции — проводящие пучки, распределение и взаимосвязь которых характеризует разные способы жилкования. В листовых пластинках встречаются вместилища выделений в виде одноклеточных идиобластов или многоклеточных образований, а также механические ткани, обеспечивающие поддержание пластинки в определенном положении и ее прочность по отношению к действию таких факторов, как порывы ветра, удары дождевых капель, грела.
4.1. Эпядерма В обычных ассимилирующих листьях покровная ткань представлена эпидермой, имеющей типичное для нее строение (см. гл. 5, п. 1). У многих растений на ней встречаются разнообразные волоски, которые развиваются очень рано, еше в процессе внутрипочечного развития листа. В завершивших рост листьях кроющие волоски обычно отмирают, составляя на их поверхности светлое опущение.
Вместе с кутикулой и восковым налетом, покрывающим упипценные наружные стенки эпидермальных клеток, опущение предохраняет внутренние ткани листовой пластинки от перегревания солнечными лучами, содействуя, таким образом, уменьшению транспирации. У широких листовых пластинок основные клетки эпидермы обычно многоугояьные с ровными, либо сильно извилистыми, особенно на нижней стороне пластинки, боковыми (антикяинальными) стенками. У, линейных и продолговатых листьев эти клетки вытянуты по длине листовой пластинки. Как правило, эпидерма однослойная, но у некоторых растений, например, у фикуса, в процессе развития листа ее клетки делятся параллельно поверхности (периклинально), и она становится трехслойной (рис. 144).
Прозрачные клетки ее внутренних слоев запасают волу и задерживают тепловые лучи. Субэпидермальные, иногда довольно многочисленные слои водозапасающих клеток встречаются преимущественно у тропических растений, например, у ананаса, эпифитных бромелий, но определить их принадлежность к эпидерме можно только в процессе изучения развития листа.
Если они возникают из клеток субэпидермальных слоев, то их совокупность называют гинодерисй. В эпидерме листовых пластинок значительно больше устьиц, чем в эпидерме молодого зеленого стебля. Они располагаются либо на одном уровне с основными клетками, либо приподняты над ними и находятся на небольших бугорках, либо немного погружены в ткань листовой пластинки. В узких листовых пластинках устьица составляют продольные ряды, в широких— они обычно распределены диффузно, но, как правило, более многочисленны в ее средней части. Устьица находятся либо на обеих сторонах листовой пластинки, либо только на одной из ее сторон.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
