Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 51
Текст из файла (страница 51)
150 А, В). Стенки клеток, особенно наружные, часто инкрустированы кремнеземом, иногда они одревесневают. Короткие клетки округлых, овальных или селдовидных очертаний. Часто они содержат кремниевые тельца. Пузыревидные клетки, находяшиеся на верхней стороне листовой пластинки, собраны в продольные тяжи, располагающиеся над средней жилкой, по обеим сторонам от нее, а в листовых пластинках с волнистой или ребристой поверхностью — на дне ложбинок между ребрами (рис. 150 В).
Раньше эти клетки называли моторными, или двигательными, считая, что они ответственны за свертывание листовых пластинок в трубочку, происходящее в сухую погоду у некоторых злаков, например, у ковыля (рис. 150 Е), овсяницы и других. Двигательный эффект объясняли изменением тургора и объема пузыревидных клеток: при их уменьшении листья свертываются, а при увеличении — расправляются. Современные представления наибольшую роль в свертывании листьев отводят субэпцхермальным тяжам склеренхимы, которые подсыхтот и сокращаются в сухую погоду, а пузыревидные клетки лишь облегчают и регулируют этот процесс.
Устьица располагаются продопьными рядами по всей длине листовой пластинки. Устьичный аппарат парацитный (рис. 150 Г, Д). Мезофилл у злаков однородный, состояший из округлых, угловатых, извилистых, как у тростника, или слегка складчатых клеток, как у волоснеца. Жнлкование листьев параллельное. Все пучки идут вдоль листовой пластинки, сближаются у ее верхушки, на которой обычно находится гидатода.
У большинспт видов между крупными пучками расположены более мелкие. Все пучки закрытые, коллатеральные, анатомически сходные со стеблевыми пучками (см. гл.4, п. 1). По строению обкладок пучков и ориентации по отношению к ним клеток мезофилла все разнообразие листьев злаков можно свести к 2 основным типам: нроннеоа иу и обычному, коррелируюшим с некоторыми особенностями фотосинтеза. Первый характеризуется наличием у пучков паренхимной обкладки из крупных тонкостенных хлорофиллоносных клеток и радиальной ориентацией клеток мезофилла вокруг пучков. Кранцевый тип листьев свойствен кукурузе, просу (рис. 150 Б), шетиннику.
В отличие от него второй тип строения (рис. 150 В) имеет, наряду с обычной паренхимной обкладкой, еше так называемую местомную обкладку, или местомное влагалише, состоящее Глава 9. Лист 253 п.эп Рис. 150. Анатомические особенности листьев злаков: А, Б — схема (А) и фрагмент листовой пластинки ежовника куриное просо; В, à — фрагмент листовой пластинки вейника (В) и строение ее эпцлермы в плане; Д вЂ” эгщаерма кукурузы в плане; Е— схема строения листовой пластинки ковыля.
Ойеаачелия: б.т — бесцветная ткань, в.эп — верхняя эпидерма, д.к — длинные клетки, з.к — замыкавшие клетки устьица, к — кутикула, к.к — короткие клетки, кс— ксилема, мж — межклетник, мзф — мезофилл, мкс — сосуды метаксилемы, м.о— местомная обкладка, н.эп — нижняя эпидерма, о.у.к — околоустьичные клетки, п — простые поры, пз.к — пузыревндные клетки, п.о — паренхимная обклалка проводящего пучка, п.п — проводящий пучок, п.у.а — парацитный устьичный аппарат, с.ж — средняя жилка, скл — склеренхима, у — устьица, фл — флоэма 254 Часть П.
Развитие и строение вегетативныг органов растений из вытянутых вдаль пучка клеток с утолщенными одревесневшими стенками. Местомное влагалище прерывается над флоэмой и в местах, где к ней примыкает склеренхима. Механическая система лисп ев злаков, как правило, достигает мощного развития. Склеренхима не только ассоциирована с пучками, но может располагаться и отдельными тяжами на верхней и нижней сторонах листовой пластинки, по ее краям или сплошным тяжем вдоль всей нижней стороны, как у ковыля (рис.
150 Е). Особенно сильно развита скяеренхима во влагалищах листьев, на большом протяжении охватывающих стебель. У некоторых видов мятлика, в частности у мятлика луковичного, влагалища утолщены в результате развития в них запасающей паренхимы. Иногда в них образуются крупные воздухоносные ходы, расположенные между пучками, как у манника. Листья хвойных растений У хвойных листья узкие, игольчатые (сосна, ель), чешуйчатые, плотно налетающие один на другой (кипарис, туя), либо пластинчатые, широкие (ногоплодник, агатис). Листья могут быть очень крупными: у ногоплодника наибольшего они достигают в длину 35 см при ширине 9 см, у североамериканской болотной сосны игольчатые листья длиной до 45 см. Листья хвойных отличаются от листьев покрытосеменных наличием только одной средней жилки, состоящей из одного или двух проводящих пучков, лишь у араукарии, агатиса и некоторых видов ногоплодника проводящих пучков несколько.
Наиболее типичным' для игольчатых листьев считают строение хвоинки сосны обыкновенной, но это только один из вариантов строения. У этого вида сосны хвоинки расположены по две на укороченных побегах— брахнбластах (рис. 66 В). Листовые зачатки в почке платно прижаты один к другому морфологнчески верхними сторонами, в поперечном сечении они полукруглые (рис. 151 А). Морфалогически верхнюю и нижнюю стороны листа можно определить только по ориентации ксилемы в проводящих пучках.
У ели, кедра, также имеющих игольчатые листья, их очертания овальноромбические или неправильно-квадратные (рис. 151 В). Эпидерма состоит из клеток, вытянутых по длине листа. У большинства видов наиболее сильно утолшены их наружные стенки, покрытые кутикулой. У сосны обыкновенной, сосны черной и некоторых других видов этого рода эпидермальные клетки в поперечном сечении почти квадратные, все их стенки сильно уталшены, клеточная полость очень мала. Паровые каналы ориентированы по диагонали клетки (рис. 151 Б). Устьица расположены продольными рядами по всей длине листа ниже уровня эпидермы. Стенки замыкающих клеток, как и стенки основных клеток эпидермы, одревесневают.
Под эпидермой находится гиподерма, состоящая из клеток с равномерно утолщенными одревесневающими стенками. Наиболее толстая гиподерма 255 ()зава 9. Лиса т.т кс фл с.м Рис. 151. Анатомические особенности листьев хвойных; А, Б — схема (А) и фрагмент хвоинки сосны на поперечном срезе;  — схема строения хвоинки ели; Г, Д— фрагмент (Г) и схема строения листовой пластинки ногоплолника (Д); Š— эпиаерма и устьица в листе японской зонтичной сосны. Обозначении: в — волокна обкладки смоляного хода (см.х), в.э.к — выросты эпидермальных клеток, в.эп — верхняя эпидерма, гп — гиподерма, к — кутикула, кс— ксилема, мзф — мезофилл, н.эп — нижняя эпидерма, о,п — окаймленные поры, п.К вЂ” перерезанный поясок Каспари, п.п — проводяший пучок, пул — подустьичная полость, скл — склеренхима, с.мзф — столбчатый мезофилл, т.т — трансфузионная ткань, у — устьица, фл — флоэма, э — эндодерма, э.к — эпителиальные клетки 256 Часть 11. Развитие и строение вегетативных органов растений развивается в ребрах хвоинки.
Эпидерма и гиподерма обусловливают жесткость, кожистость и прочность листа. Мезофилл в игольчатых листьях однородный, у многих видов сосны он складчатый. Складки возникают путем образования выростов на внутренней поверхности стенок, а отчасти — впячиванием самих стенок в полость клетки (рис. 151 Б). В игольчатых листьях других хвойных складчатость слабо или совсем не выражена. В мезофнлле, непосредственно под гиподермой или глубже находятся схизогенные смоляные ходы, их много у сосны обыкновенной, 2-3 у сосен европейской и сибирской.
Смоляной ход, выстланный эпителиальными клетками, имеет обкладку из толстостенных, но не одревесневаюших волокон. В хвоинках ели смоляные ходы единичные (рис. 151 В), иногда их нет, как и у кедра. Центральная часть хвоинки, отграниченная от мезофилла эндодермой, стенки клеток которой имеют пояски Каспари, занята проводящей системой, состоящей из 2, как у сосны обыкновенной, сосны черной, или одного коллатерального пучка, как у сосны сибирской, сосны европейской, ели, лиственницы. У сосны обыкновенной между пучками, на уровне флоэмы, расположен тяж склеренхимы (рис.
151 А). Остальное пространство между пучками и эндодермой занято так называемой транефузионной тканью, участвуюшей в проведении вешеств (см. гл. 5, п. 4). Листья с уплошенными пластинками имеют тенденцию к дифференциации мезофилла на столбчатый, расположенный на верхней стороне, и губчатый, как у тисса, ногоплодника (рис. 151 Г, Д).
Основные клетки эпидермы имеют типичное для этой ткани строение, плоские листья обычно гипостоматические. У японской зонтичной сосны эпидермальные клетки, окружающие устьица, сильно вытянуты. Смыкаясь на верхушке, они образуют полосп,, на дне которой находится устьице (рис. 151 Е). Гиподермы в листьях хвойных либо нет, как у тисса, либо она представляет собой прерывистый или сплошной слой волокон с одревесневшими оболочками (рис. 151 Г, Д). Смоляных ходов в плоских листьях обычно мало, иногда они формируются во фаоэмной части пучка, механическая обкладка вокруг них не развивается.
Нет смоляных ходов у тнсса. Проводяшие коллатеральные пучки либо окружены эндодермой, либо ее нет. Трансфузионная ткань всегда имеется, у ногоплодника она расположена двумя тяжами, простирающимися от проводящего пучка до края листа (рис. 151 Д). Катафиллы Наряду со срединными листьями, подробно описанными в этой главе, большой интерес представляют низовые листья — катафиллы, прежде всего почечные чешуи. 257 Глава 9. Пист Развитие катафилла начинается с периклинальных делений клеток наружных слоев конуса нарастания и обычным путем образуется ось будущего листа. В отличие от вегетативных листьев у катафиллов более активно функционирует маргинальная меристема, и лист приобретает характер чешуи.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
