Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 55
Текст из файла (страница 55)
159 А, Б). Деления этой клетки происходят в четырех плоскостях, параллельных трем боковым сторонам и основанию. В последнем случае образуются клетки, которые, делясгч дают начало корневому чехлику. Внутренняя, центральная его часть мелкоклеточная, наружная — состоит из более крупных клеток. Плоские клетки, возникшие в результате последовательного деления инициальной клетки параллельно ее боковым сторонам, дважды делятся антиклинально, образуя в итоге три клетки: из наружной (нижней) впоследствии развивается лрошодерма, дифференцирующаяся в волосконосный слой, из средней — зоил первичной коры, из внутренней (верхней) — центральный цилиндр. Меристема 270 Часть П.
Развитие и строение вегетативньа органов растений 27! Глава 10. Корень корней некоторых папоротников содержит не одну, а несколько призматических инициальных клеток (рис. 159 В). В этом случае внутренняя часть первичной коры развивается только из производных краевых инициалей, а наружные слои коры, как и клетки чехлика, образуются из инициалей, делящихся параллельно их основанию. Клетки, отчленившиеся от инициалей вверх, составляют будущий центральный цилиндр.
В корнях плаунов инициальные клетки не выражены, но у селагинеллы из того же отдела плауновидных, они обычно имеются. В корнях голосеменных мелкие инициальные клетки расположены во внутренней части апикальной меристемы, немного отступя от чехлика (рис. 160 Б). На продольных срезах они составляют тангентальную, чуть изогнутую пластинку. Делясь в поперечных, плоскостях, эти клетки образуют внутрь клетки будущей стелы, а вниз, наружу — клетки чехлика, в средней части которого они расположены продольными рядами, составляя стаабочек (со1шпейа) (рис. 160 А, Б).
Краевые клетки пластинчатой группы инициалей дают начало зоне будущей первичной коры, от которой выше меристематической зоны обособляется слой клеток протодермы. Строение, сходное с описанным, имеет апикальная меристема лука, но инициальные клетки расположены вплотную к чехлику.
п. п.к .о.и о.и б.ч.ч А Б Рис. 160. Кончик корня лиетсуги в продольном разрезе: А — клеточное строение; Б — схема. Обозначения: б.ч.ч — боковые части чехлика, о.и — общие инициали всех зон корня, п.к — первичная кора, п.о.и — производные общих инициалей, стб— стслбочек, ц.ц — центральный цилиндр, я — ядро 272 Часть П. Развитие и строение вгггтативиых органов растений рз п.к цц и.ц н.п я и.п. ц.ц Рне.161. Кончик корня капусты в провальном Разрезе: А — клеточное строение; Б — схема.
Обозначения: лкл — лерматокалнцтроген, н.н.к — нннцналн первичной коры, нш.н — нннцнялн центрального цнлннлра, н.к — первичная кора, рз— Рняолерма, ц.ц — центральныв цилиндр, ч — чехлнк, я — ядро У большинства двудольных покрытосеменных инициальные клетки расположены 3 этажами (рнс. 1б1). Из дериватов верхнего этажа в дальнейшем образуется центральный цилиндр, клетки среднего этажа дают начало первичной коре, а нижнего — клеткам чехлика и протодерме. Этот слой называют дерматалалилтрагенаи. У злаков, осок, инициали которых также составляют 3 этажа (рис. 162), клетки нижнего этажа производят только клетки корневого чехлика, поэтому этот слой называют калилтрагеиан.
Протодерма обособляется от первичной коры — производной среднего этажа инициалей. Центральный цилиндр, как и у двудольных, развивается из клеток верхнего этажа. Таким образом, разные группы растений различаются происхождением протодермы, впоследствии дифференцируюшейся в ризодерму. Только у споровых архегониальных и двудольных она развивается из особого инициального слоя, у голосеменных и однодольных ризодерма оказывается дериватом первичной коры. Очень важная особенность апикальной меристемы корня состоит также в том, что собственно инициальные клетки в нормальных условиях делятся очень редко, составляя локаящийся центр.
Обьем меристемы увеличивается за счет их производных. Однако при повреждениях кончика корня, вызванных облучением, воздействием муигенных факторов и другими причинами, Глава 10. Корень 273 п.к Ц.Ц и и .Ц.Ц п.к Рве. 162. Кончик корня пшеницы в продольном разрезе: А — клеточное строение; Б — схема. О«одна«еииа: и.п.к — янвциалн первичной коры, вщ.ц — инициала центрального цилиндра, клп — далвцтроген, п.к — первичная кора, рз — рнзодерма, ц.ц — центральный цилиндр, ч — чехиях, я — ядро покоящийся центр активизируется, его клетки интенсивно делятся, способствуя регенерации поврежденных тканей. 3.2. Корневой чехлик Корневой чехлик не только защищает апикальную меристему от повреждений частицами почвы, но и облегчает рост корня в почве благодаря ослизнению поверхностных клеток.
Он лишь немного короче всей меристемы обшей протяженностью 0,2-1,5 мм. Чехлик состоит из живых паренхимных клеток, содержащих крахмальные зерна, которые обычно приурочены к нижним стенкам. Возможно, они играют роль сшатаеишаа, обусловливающих геотропизм корня. При изменении направления его роста они перемещаются под действием силы тяжести. Зги крахмальные зерна расходуются только в крайних случаях. Периферические клетки чехлика ослизняются и «сползают» с его поверхности, иногда ослизняются только внутренние стенки клеток, и периферический слой отделяется от остальной части чехлика в виде колпачка.
Он может быть слизистым, как у мака, сурепки либо более нли менее сухим, как у манника, пандануса. Слущивание периферических слоев не приводит 274 Часть П. Развитое и строение вегетативных органов растений к утончению чехлика, его толщина восстанавливается благодаря новым клеткам, образуемым апикальной меристемой. Ослизняюшиеся клетки, окружающие кончик корня, не только притягивают воду, но и обеспечивают тесный контакт между почвой и корнем.
Содержащиеся в этих клетках органические кислоты растворяют почвенные частицы, благоприятствуя продвижению корня вглубь почвы, а феРменты, осуществляющие пшролиз находящихся в ней веществ, облегчают их использование корнем. Отделившиеся от чехлика клетки содержат и некоторые балластные вещества, освобождая от них растения. В слое почвы толщиной 2-3 мм, непосредственно прилегающем к корню, развиваются многочисленные микроорганизмы, которые способствуют переводу трудно усваиваемых соединений в легко усваиваемые растением, а также синтезируют некоторые биологически активные вещества.
Грибы и азотофиксируюшие бактеРии вступает в симбиоз с корнем, что также сказывается на улучшении питания и водообеспечения растения. Этот слой почвы, окружающий молодые корни и обогащенный микроорганизмами, называют ризосрерой. Таким образом, чехлик представляет собой структуру, не только выполняющую функцию зашиты апикальной мерисгемы. Он способствует продвижению корня в почне и улучшению питания растения.
Чехлики хорошо развиты у корней с интенсивным и продолжительным апикальным ростом. У растений, произрастающих на рыхлом субстрате, в том числе и у сапротрофов, приспособившихся к питанию готовыми органическими веществами, чехликов нет. Отсутствуют они обычно и у волных растений. 3.3.
Зона роста Зона роста представляет собой участок корня от зоны деления до корневых волосков. В этой зоне клетки сильно удлиняются путем растяжения. Переход ог меристематической зоны к зоне роста постепенный. Интенсивносп растяжения клеток на протяжении всей зоны роста имеет характер одновершинной кривой. Близ меристематической зоны она небольшая, затем резко увеличивается, достигая максимума, а потом снова постепенно уменьшается. Такие же особенности роста свойственны и междоузлиям стебля. Однако между стеблем и корнем есть и различия. В стебле апикальный рост сочетается с интеркалярным, в корне интеркалярного роста нет.
3.4.' Зова поглощения веществ и диффереияиавии постояивых тканей Зта зона обычно расположена на расстоянии 0,1-10 мм от кончика корня. Общая ее протяженность у разных Растений варьирует от одного до нескольких сантиметров. Первая постоянная, хотя и недолговечная ткань, дифференцирующаяся в корне, — ризодерма, или эпиблема, несущая корневые волоски. Глава 10. Корень 275 У некоторых папоротников ризодерма состоит из крупных бесцветных клеток с толстыми ослизняюшимися оболочками, не образуюших волоски, у ужовников развиваются очень редкие и короткие волоски.
У большинства высших споровых н всех голосеменных растений ризодерма состоит из двух типов клеток: образующих волоски трихобластов и атрихобластов (см. гл. 5, п. 2). Корневой волосок развивается очень быстро: у сеянцев яблони, например, — в течение 36-40 час. Длина волосков обычно составляет 0,15-8 мм, у травянистых растений они длиннее, чем у древесных. У сахарной свеклы волоски бывают длиной до 1О мм, у ясеня — 0,45-0,5 мм„у тепличных сеянцев цитрусовых они очень короткие — 0,05 мм. Волоски недолговечны. Через несколько дней они отмирают. Число корневых волосков на 1 мм валосконосной зоны зависит от ин- 2 дивндуальных особенностей растений, а также от влажности почвы.
У гороха их обычно 232, у проростков кукурузы — 425, у сеянцев яблони — около 300. Волосков много у растений, живущих на достаточно увлажненных почвах, у водных растений они немногочисленные или отсутствуют. У кувшинки и кубышки абсорбирующая поверхность увеличивается не в результате развития волосков, а вследствие ветвления корней. Обычно волоски не развиваются на придаточных корнях некоторых луковичных растений, произрастающих на сильно увлажненном субстрате. Иногда их не бывает и у растений, развивающихся на сухих почвах, например, у шафрана, некоторых видов лютика.
Волоски очень сильно увеличивают абсорбирукяцую поверхносп корней. У сеянцев некоторых сортов яблони обшее число волосков составляет 17,5 млн, их суммарная длина — 3 км, а у экземпляров пшеницы, культивируемых в благоприятных условиях, она нередко достигает 10000 км.
Волоски активно поглошают воду с растворенными в ней минеральными веществами. В меньшей степени этой способностью обладают и ниже расположенные зоны корня, что связано с большой плотностью цитоплазмы их клеток. Ионы минеральных веществ, поглощенные мернстемой и зоной роста, включаются в так называемый конструктивный обмен, то есть эти вещества используются для синтеза аминокислот, белков и других соединений, необходимых для увеличения общего количества цитоплазмы, а ионы, поступающие в корснь через волоски, попадая в дифференцируюШиеся сосуды, распространяются по всему растению, осуществляя, таким образом, минеральное питание.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
