Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 58

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 58)

168 Г). Межпучковый камбий образует только паренхимные клетки, радиальные слои которых, отходящие от тяжей первичной ксилемы, разделяют проводящие пучки. Эти радиальные слои клеток похожи на широкие сердцевинные лучи стеблей с пучковым строением центрального цилиндра, однако их называют не сердцевинными, а иирвнхимными лучами, так как в корне сердцевины, как таковой, нет.

Паренхимные лучи, образуемые межпучковым камбием — это изначальные (»первичные») лучи (рис. 168 Д). В старых корнях многих растений, особенно древесных, образуются и лубо-древесинные (»вторичные») лучи — производные лучевых инициалей пучкового камбия (рис. 168 Д). Утолщение центральнога цилиндра корня коррелирует с изменениями, происходящими в его коровой части. 3 нерияиклв закладывается не талька межпучковый камбий, но и пробковый камбий — фвллеген, образующий наружу пробку, а внутрь — феллодерму (рис. 168 Г). Таким образом, вокруг проводящих тканей развивается перндерма. У многих растений под феллодермой находится паренхимная зона, участвующая в хранении запасаемых веществ.

Ее клетки возникают из перицикла до начала деятельности феллогена (рис. 168 Д; 169). Так как пробка, подстилающая эндодерму, газо- и воздухонепроницаема, нарушается физиологическая связь между центральным цилиндром Глава 10. Корень 287 п.фл влм кмб в.кс п.кс плл Рве. 169. Вторичное строепве корни тыквы (схема). Обозаачеаил: в.кс — вторвчная ксвлема, в4м — вторичная флозма, хмб — пучковый камбий, м.кмб — межпучковмй камбий, пл — перилерма, п.з — паревхвмиая зова, п.кс — первичны ксилема, п.пл — первичный паренхимвый луч, п.фл — первичная флоэма и первичной корой, клетки которой постепенно отмирают; омертвевшая первичная кора, включая эндодерму,не выдерживающая давления разрастающихся проводящих тканей и перидермы, местами разрывается (рис.

168 Г) и впоследствии опадает. После удаления первичной коры покровной тканью корня становится пробка. Корни со слабым вторичным утошцением могут сохранять первичную кору продолжительное время, как у воронца, вьюнка, лютика. Вторичные щюводящие ткани в корнях состоят из тех же элементов, что и в стеблях. Годовые приросты древесины в корнях деревьев тоньше, чем в спюлах и ветвях, границы между ними выражены нечетко. В корнях хвойных трахеиды более крупные, чем в надземных органах, их стенки богаче порами, которые нередко расположены в несколъко рядов.

В корнях лиственных пород трахеи и трахеиды тонкостенные, широкопросветные и более многочисленные, распределены они равномернее, чем в спюлах и мнопиетних ветвях. В корнях всегда больше тяжевой паренхимы и меньше либриформа. Лучи не строго радиальные, тиллы образуются значительно реже, чем в спюловой древесине, типичная ялровая древесина бывает редко. По степени развития механических элементов в лубе, толщине перцдермы корни уступают нааземным органам. Эти различия в строении осевых органов объясняются функциональными особенностями, так как стебель приспособлен к поддержанию обширной 288 Часть П. Развитие и строение вегетативных органов растений листовой поверхности в относительно сухом воздухе, а корень — к укреплению растения в более или менее влажном субстрате и отложению запасных веществ.

Корни однодольных не подвержены вторичному утолщению, однако, у некоторых древовидных растений, например, у драцены, оно происходит так же, как и в стебле. Камбиеподобная меристематическая зона закладывается у одних видов в перицикле, у других — в первичной коре. Зта многослойная меристема производит наружу только паренхиму, а внутрь— паренхиму с расположенными в ней амфивазальными проводящими пучками. У некоторых видов меристема вторичного утолщения, образовав небольшое количество вторичных тканей, превращается в ткань, состоящую из толстостенных клеток, а снаружи от нее, в первичной коре, закладывается новая меристематическая зона, функционирующая более продолжительное время.

6. Развитие боковых и придаточных корней Как и ветвление стебля, ветвление корня увеличивает общую плошадь поверхности подземной части растения, что благоприятно сказывается на его водообеспеченности и питании. Существует 2 типа ветвления корней: дихотаиическое, характерное для большинства плауновидных, некоторых папоротников, и моноиодиальное, свойственное всем семенным растениям. Дихотомическое ветвление начинается с разделения внутренней части апикальной меристемы, дающей начало центральному цилиндру.

Вслед за разделением стелярных инициалей, разделяются на 2 части и инициали первичной коры, чехлик, и на поверхности корня появляются 2 супротивных бугорка, каждый из которых дает начало корешку. Дихотомирующий кончик корня обычно вздут и, следовательно, испытывает сопротивление со стороны почвы. Вероятно поэтому растения с дихотомически ветвящимися корнями растут на рыхлых почвах или на влажном глинистом грунте.

На более плотных почвах обычно произрастают растения с моноподиально ветвящимися корнями, у которых в образовании зачатков боковых корней участвует стелярная часть корня, сохраняющая меристематическую активность и расположенная выше зоны поглощения веществ. Таким образом, переход от дихотомического ветвления к моноподиальному был связан, вопервых, с более поздним заложением зачатков боковых корней, и, во-вторых, с их развитием близ основания корня. Зги особенности ветвления корня имеют важное биологическое значение.

При развитии зачатка любого органа всегда происходит локальное разрастание меристемы в толщину. Если бы зачатки боковых корней появлялись в зоне растяжения или поглощения веществ, это удлиняло бы радиальный путь водных растворов от корневого Глава 10. Кореве 289 волоска до элементов ксилемы. Заложение зачатков боковых корней ближе к основанию корня не отражается на его деятельности как органа поглощения воды с растворенными в ней минеральными вещесшами, так как восходящий и нисходящий токи веществ уже существуют.

Эндогенным заложением зачатков боковых корней постигается также их защита со стороны периферических тканей главного корня. У большинства растений зачатки боковых корней закладываются в лерицикле, но у некоторых папоротников — в эндодерме. Появлению зачатка бокового корня предшествуют периклинальные и более редкие антиклинальные деления нескольких клеток перицикла, что приводит к развитию небольшого бугорка. Дальнейшее увеличение его размеров сопровождается обособлением на его конце группы мелких активно делящихся клеток будущей апикальной меристемы.

Клетки главного корня, обрамляющие зачаток бокового корня, разрастаются и делятся, преимущественно антиклинально, образуя корневой кармашек (рис. 170 А, 1-3). В его формировании может участвовать только эндодерма, либо эндодерма и прилегающая к ней ткань первичной коры. У некоторых растений корневой кармашек достигает большой толщины, у других — он однослойный, иногда его совсем нет.

Степень развития корневого кармашка тесно связана со скоростью формирования корневого чехчика: чем раньше он образуется, тем обычно тоньше кармашек. В связи с этим можно предполагать участие кармашка в растворении клеток первичной коры, что способствует росту корня. При выходе на поверхность кармашек разрывается и сбрасывается. В локализации зачатков боковых корней существует определенная закономерность.

У двудольных они чаше всего развиваются против лучей первичной ксилемы (рис. 170 Б, 1), у однодольных, например, у злаков, осок и ситников, — против тяжей флоэмы (рис. 170 Б, 3). В диархных корнях они закладываются между тяжами ксилемы и флоэмы (рис. 170 Б, 2). В двух первых случаях число продольных рядов боковых корней будет соответствовать числу тяжей ксилемы или флоэмы, в последнем случае их будет вдвое болыле. Развитие анатомической структуры бокового корня осуществляется так же, как и главного.

Связь их проводящих систем устанавливается по мере развития особых соединительных клеток — производных перицикла, которые дифференцируются в трахеальные и ситовидные элементы, причленяюшиеся к соответствующим элементам обоих корней. Не все зачатки боковых корней продолжают дальнейшее развитие. Некоторые из них отмирают, некоторые задерживают развитие, превращаясь в спящие. Такие корни могут тронуться в рост спустя какое-то, иногда довольно продолжительное время. гоз .аз 290 Часть 11. Развитие и строевое вегетотвввых органов ростеаой п.п.к пзш с 1 э.б.к А Рве.!7б. Начальные стадии развития (А) и места зааожепвя боковых корней (Б).

Обоэиачевав: з.б.к — зачатка боковых корней, к.км — корневой кармашек, п.к— первичная кора, п.кс — первичная ксплема, п.п.к — парепхпмпые клетки первичной коры, п,пц — производные перяцякла, п.фл — первичная флоэма, пц — перпцпкл, с — сосуд первичной ксплемы, э — эплолерыа Таким образом, в процессе корнеобразования перицикл играет важнейшую роль. С возрастом он утрачивает зту способность и у некоторых однодсльных, как уже было отмечено (гл.

10, п. 3.6), может склерифицироваться, превращаясь в механическую ткань. Типичные боковые корни закладываются в перицикле при первичном строении главного корня. У голосеменных и двудольных покрытосеменных растений новые корни развиваются и на поверхности старых, вторично утолщенных корней. Зги корни могут закладываться в камбиальной зоне, в месте ее пересечения лубо-древесинными лучами, как у яблони, тополя, в феллогене, как у щавелька, Иван-чая. Часто они развиваются окало придаточных почек или в других местах, тле имеются живые ткани.

Характеристики

Список файлов книги