Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 56
Текст из файла (страница 56)
При этом поглощение почвенных растворов и их передвижение вглубь корня происходит н по ононносгну, то есть по межфибриллярным пространствам оболочек и межклетникам, и по еимнносму, то есть по протопластам клеток, используя цитоплазматические коммуникации, представленные плазмодесмами (рис. !63). Не случайно поэтому дифференциация ксилемы начинается почти одновременно с развитием корневых волосков. В этой зоне начинается восходящий ток вешеств. Как и в стебле, развитие флоэмы в корне опережает 276 Часть П. Развитие и строение всгстативных органов растений Рпс.
163. Строение корня в зоне корневых волосков. Обозначении: к.в — корневой волосок, мж— межклетнпкп, мкс — метаксплема, п.к— первичная кора, пкс — протокснлема, пц— перппнкл, рэ — риэодерма, фл — флоэма, э— эпдодерма с поясками Каспарп. Стрелками показаны пути передеюкеппя растворов веществ, поглощаемых из почвы. Сплощнымн стрелкамп отмечены пути прохождения растворов по спмпласту, пунктирными — по апопласту кс развйтие ксилемы. Дифференцированные элементы этой ткани выявляются уже в зоне роста, в которой заканчивается нисходящий ток веществ, представяеийых продуктами ассимиляции, используемыми для синтеза химических соединений, без которых невозможно увеличение количества цитоплазмы в растущих клетках.
Развитию проводящих тканей предшествует обособление анатомо-топографических зон корня: первичной коры и центрального цилиндра, или стелы. 3.5. Зона первичного строения Первичная кора состоит из паренхимных клеток, число слоев которых сильно варьирует. Наружный слой первичной коры после отмирания корневых волосков и сбрасывания ризодермы дифференцирустся в первичную покровную ткань — энзодерму, а из внутреннего слоя развивается эндодерма. Глава 1О. Корень 277 Экзодерма (см.
гл. 5, п. 1.2.), как особая ткань, клетки которой имеют опробковевшие оболочки, не выражена у споровых архегониальных растений. У семенных растений она выполняет функции защиты тканей корня от потери воды и растворенных в ней веществ, а также от проникновения в этот орган микроорганизмов. Ее строение варьирует у разных растений. У большинства двудальных, корни которых рано претерпевают вторичное утолщение, сопровождающееся отмиранием и сбрасыванием всей первичной коры, она обычно однослойная. В корнях однодальных экзодерма нередко многослойная (рис. 165 А) и содержит нронуснные клетки, оболочки которых не опробковевают.
Эндодерма в зоне корневых волосков состоит из удлиненных тонкостенных клеток с поясками Каспари (см. гл. 7, п. 1), «опоясывающими» клетку посередине радиальных и поперечных стенок. На поперечных срезах корня пояски Каспари видны крайне редко, но обычно хорошо заметны сечения этих поясков на смежных'радиальных стенках — пятна Каспарн. Так как субериноподобные вещества непроницаемы для воды, пояски Каспари препятствуют свободной диффузии ионов по оболочке, а плотное прилегание к ним плазмалеммы исключает возможность их передвижения в пространстве между нею и оболочкой.
В связи с этим транспорт ионов всегда находится под контролем цнтоплазмы самой клетки энлодермы. Типичной эндодермы нет у плаунов, у представителей остальных систематических ~руин высших растений она может иметь разное строение. Наличие поясков Каспари характерно для первой стадии развития эндодермы.
Такую эцдодерму имеют корни многих двудальных с рано начинающимся вторичным утолщением. У некоторых из них эндодерма достигает второй стадии развития, которая характеризуется отложением тонкого слоя субернноподобных веществ на внутренней поверхности всех клеточных стенок. Наконец, у однодсльных растений, корни которых не имеют вторичного утолщения, эндодерма может переходить в третью стадию развития. В этом случае боковые и внутренние стенки клеток сильно утолщаются и одревесневают, их протопласты отмирают. У многих однодольных эндодерма дифференцирована на 2 типа клеток: мертвые, с 13-образными утолщениями оболочек на поперечных срезах корня (см.
рнс. 165 В), играющие, повидимому, механическую раль, и пропускные, осуществляющие физиологическую связь между первичной корой и центральным цилиндром. Обычно они расположены против элементов протокснлемы (рис. 165 Б). 11-образные утолщения оболочек встречаются иногда и в клетках экзодермы, и в эндодерме других органов. Например, в корневищах ландыша они могут быть в клетках первичной коры, непосредственно прилегающих к эндодерме. Средняя часть коры обычно многослойная, внутренние ее клетки у некоторых растений могут делиться периклинально, и нх производные, размеры которых постепенно увеличиваются к периферии корня, растягиваясь при 278 Часть П.
Развитие и строение вегетааивиых органов расгвеиий этом в тангентальном направлении, располагаются радиальными рядами. У растений из влажных местообитаний, а также у многих пальм в первичной коре часто образуются рексигенные воздухоносные полости. У пальм и некоторых других растений в ней встречаются группы волокон, некоторые клетки первичной коры склерифицируются (рис.
165 В). 3.6. Стаяв корня Центральный цилиндр, нли стела, состоит из перицикла и сложного радиального проводящего пучка, в котором радиальные тяжи первичной флоэмы чередуются по кругу с радиальными тяжами первичной кснлемы (рис. 34 Е; рис.
165). В корне развивается единственный тяж прокамбия. Первые элементы протофлоэмы закладываются экзархно, то есть в наружной части прокамбия. Между группами этих элементов так же экзархно закладываются элементы пропжсилемы с кольчатыми и спиральными утолщениями оболочек. Дальнейшее развитие этих тканей осуществляется центростремительно: с внутренней стороны от элементов протофлоэмы и протоксилемы дифференцируются более шнрокопросветные элементы метафлоэмы н метакснлемы.
Тяжн ксилемы н флоэмы равномерно распределены по окружности центрального цилиндра. Число тяжей ксилемы всегда равно числу тяжей флоэмы, но у разных растений эти числа варьируют. В связи с этим различают корни моиархиые (от греч. агсЬе — начало), имеющие по одному тяжу ксилемы и флоэмы, диархные, с двумя тяжами каждой из проводящих тканей, триархиые, гоетрорхиые и т.д. Если тяжей проводящих тканей много, проводящую систему называют ловиорхиой. Монархные корни встречаются крайне редко, они характерны для некоторых видов ужовника из отдела папорстниковидных. Наиболее распространены диархные корни. Полиархные корни свойственны, главным образом, однодольным.
От особенностей расположения элементов метаксилемы зависит общий внд центрального цилиндра на поперечном срезе корня. В корнях лука (рис. 165), тыквы и других растений наиболее широкопросветный и самый молодой по времени образованна водопроводящнй элемент метаксилемы находится в центре (в зависимости от систематического положения растения он может быть представлен либо сосудом, либо трахеидой). На поперечном срезе такого корня кснлема имеет вид звезды с радиально расходящимися лучами, внутренние части которых состоят из метакснлемы, а наружные — нз протокснлемы. Если корень диархный, то кснлема составляет пластинку, с каждой стороны от которой (но не по краям!) находится по одному тяжу флоэмы (см. рис.192А, 193А, 194). У некоторых растений формирование проводящих элементов происхолнт не по всей толщине прокамбия, а только в его наружной части.
В этом 279 Пава 10. корень п.п.к л.к с.т с.к пм пж.п Б в Рис. 164. Строение тонкого (А) и толстого (В) корней пальмы хвмеропс на поперечных срезах и фрагмент центрального цилиндра (Б). Обозначения: в.п — воэдухоносные полости, мкс — метвксилема, п.к — первичная кора, п.кл — пропускная клетка, п.п.к — паренхимные клетки первичной коры, пфв — протофлоэма, п.ц.ц — паренхима центрального цилиндра, с.к — сопровождающая клетка, скл — склеревды, с.т — ситовидная трубка мегафлоэмы, т.п.к— тяни сплюснутых паренхимных клеток, фл — флоэма, ц.ц — центральнмй цилиндр, э — эндодерма, экз — экэодерма случае внутренние клетки прокамбия дифференцируются в паренхимные клетки (кукуруза) или в волокна, оболочки которых впоследствии угслщаются и одревесневают (ирис).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
