Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 59

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 59)

Так как зти корни нельзя называть боковыми, которые закладываются только в перицикле, Н. С. Воронин относит их к категории придаточных гн Пгава 1О. Корень корней ма корнях, противопоставляя их придаточным корням, образующимся на других органах растений. Стеблевые придаточные корни могут зающаываться и зндогенно, и зхзогенно. Начало этим корням дают клетки сердцевинных лучей, камбиальной зоны, флозмы, феллогена, феллодермы и хрупах живых тканей. Места их заложения нередко варьируют даже у одного и того же растения. Придаточный корень, растущий в глубине материнского органа, такие окружен корневым кармашком.

Развитие постоянных тканей и соединение проводящих систем придаточного корня и несущего его органа имеет много общего с развитием боковых корней. Корни способны образовывать не только корни, но и придаточные почки, что определяетихучастие в вегетативном размножении. Придаточные почки могут быть зкзогенними и элдогенлыми. В первом случае они обычно закладываются в феллогене, феллодерме или наружных слоях первичной коры, во втором случае — в перицикле, камбиальной зоне, вразрастающихся лубо-древесинных лучах и других тканях стебля.

Соединение проводящих систем почки и корня происходит аналогично соединению провадящих систем главного и боковых корней. 20' Глава 11 Влияние внешних условий на строение растений В процессе эволюции растения выработали ряд важных приспособле. ний к жизни в определенных экологических условиях, создаваемых совокупностью действующих одновременно, но разных по характеру факторов: климатических, почвенных, рельефа и других.

Их оптимальное соотношение способствует выработке у растений динамического соответствия между общим морфо-физиологическим уровнем и приспособительными реакциями к ведущим условиям среды — адаптацию. Из климатических факторов важнейшее значение в жизни растений имеют свет, температура, влажность, состав и движение воздуха. Эти и другие факторы внешней среды тесно связаны между собой, и изменение одного из них неизбежно влечет изменение других. Уменьшение освещения, например, вызывает и понижение температуры и повышение влажности. Поэтому выяснить, как влияет тот или иной отдельный фактор на растение в природной обстановке, можно лишь учитывая продолжительность и повторяемость его действия в течение всей жизни растения и многих поколений его потомков. Только продолжительные и регулярно повторяющиеся воздействия приводят к выработке у растений приспособительных реакций, обеспечивающих их существование в определенных условиях, поддерживая высокий «коэффициент полезного действия«всех процессов жизнедеятельности.

Видимое проявление этих реакций состоит в изменении морфолого-анатомической структуры всего растения или его отдельных органов, из которых наиболее экологически пластичен лист. 1. Растения и свет Свет — один из важнейших факторов внешней среды, без которого вообще невозможно сущеспювание фотоавтотрофных растений; они приспосабливаются к максимальному поглощению световой энергии, источником которой служат солнечные лучи, увеличением листовой поверхности и ориентацией лисп ев. Глава 11.

Влияние внешних условий на строение росшений 293 По отношению к свету растения делят на 3 группы: 1. Свешаиобивые, которые могут жить талька при хорошем освещении и не выдерживают затенение. Зто растения открытых солнечных местообитаний. Их много в степях, пустынях, полупустынях. Из растений, произрастающих в лесной зоне, к ним относят ачиток едкий, молодило, мать-и-мачеху, незабудку песчаную и другие. 2.

Тенелюбивые растения довольствуются слабым освещением. Это многие лесные папоротники и цветковые растения: кислица, майник, вороний глаз, недотрога. Сильного освещения они обычно не выносят. 3. Теневыносливые растения способны существовать в тенистых местах, но лучше развиваются при хорошем освещении.

К этой группе принадлежит большинапю растений лесной зоны. По морфалого-анатомической структуре они занимают промежуточное положение между светолюбивыми и тенелюбивыми растениями. При недостатке света у светалюбивых растений образуются побеги с удлиненными междоузлиями, в темноте развиваются зтиолированные побеги, в которых очень мало хлорофилла.

Такие побеги возникают, в частности, у клубней картофеля при их длительном хранении. У растений с прикорневой розеткой листьев при слабом освещении удлиняются, главным образом, нижние междоуэлия, и лисгсрасположение становится явно спиральным. При очень ярком освещении, наоборот, развиваются низкорослые розеточные растения, широко распространенные в высокогорье. Стебли светалюбивых отличаются от стеблей тенелюбивых растений более сильным развитием проводящих и механических тканей. Древесные растения в густых насаждениях вытянуты вверх, стволы их обычно тоньше, чем у растений одиночных и растущих в редких насаждениях.

У теневыносливых деревьев, например, у ели, крона начинается близ основания ствола, такие растения слабо пропускают свет. У светолюбивых лиственных деревьев кроны ажурные, как у березы, ясеня, осины, у теневыносливых — более плотные, как у бука, конского каштана. Для них характерна листовая мозаика. Одностороннее освещение древесных растений, растущих на опушках леса, вызывает такое же аяностоРонее развитие кроны и формирование более широких годовых приростов древесинь| на освещенной стороне отвала. На одностороннее освещение Растения реагируют также изгибами побегов в сторону света (фототропизм).

У светалюбивых растений листья часто ориентированы пад углом к гоРизонтальной плоскости, поэтому они поглощают лишь скользящие лучи света; у эвкалипта они расположены почти вертикально. Листья некоторых светолюбивых растений в полдень, при очень сильном прямом освещении, меняют ориентацию, их пластинки повертываются ребром к солнечным лучам, избегая чрезмерного нагревания. у тенелюбивых растений листья обращены к свету плоской стороной.

При попадании на них аркаса света они опускаются вниз, как у кислицы. 294 Часть П. Развитие и строение еегетатиеных органон растений Листья„развивающиеся при разной интенсивности освещения, различаются размерами, плотностью листовых пластинок и особенностями их анатомического строения. Это позволяет говорить о «сеетоеых» и «менееых» листьях (рис. 171). Теневые листья обычно крупнее световых и имеют более тонкие и нежные пластинки. Световые листья отличаются от теневых наличием более мощной кутикулы, воскового налета или опущения, что способствует отражению солнечных лучей и предохраняет листья от перегревания.

Клетки всех тканей, слагающих пластинки световых листьев, мельче, чем у теневых. и.с А н.с Ряе. 171. Строение «нощного (А) и теневого (Б) листьев герани лесной. Обозна«енин: г.мзф — губчатый мезофинл, мк — межклетники, н.с — нару:нные стенки эцндермальиых клеток с кутикулой, с.мзф — стслбчатый мезофилл, у — устьица Основные клетки эпидермы световых листьев всегда с толстыми наружными стенками, их боковые (антиклинальные) стенки ровные или слабо извилистые.

В этих листьях хорошо развиты механические ткани, поэтому они обычно упругие и плотные. Мезофилл световых листьев четко дифференцнрован на столбчатый н губчатый (рнс. 171 А). Нарялу с бифациальнымн нередко встречакпся и изолатеральные листья. Теневые листья обычно голые или очень слабо опушенные. Они имеют тонкую кутикулу без воскового налета. Наружные стенки основных эпидермальных клеток менее уголщены, чем у световых листьев, а их боковые стенки сильно извилистые. Механических тканей мало, в мезофилле много межклетников. Преобладание у теневых лиспев губчатого мезофилла коррелирует с особенностями их пигментного состава.

Если у световых листьев содержание хлорофилла «а» значительно превышает содержание хлорофилла «Ь», то у теневых листьев доля хлорофилла, характеризующегося П~ава 11. Влияние внетних условий на строение растений 295 наибольшей фотосинтетической активностью, существенно меньше. В то же время у инх больше каротиноидов. различия между этими анатомическими типами лисп,ев состоят также в степени развития проводящей системы и плотности усп,иц на единицу поверхности. У световых листьев сеть жилок более плотная, устьица мелкие, многочисленные, что несомненно связано с интенсивным фотосинтезом и транспирацией.

По протяженности жилок и числу более крупных устьиц, расположенных преимущественно на нижней стороне пластинки, теневые листья значительно уступают световым. На строение листа влияет и характер освещения, которое было во время формирования почек, то есть в предыдущий вегетационный период. Если оно происходило при недостаточном освещении, то побеги, которые разовьются из этих почек на следующий год, будут иметь листья с теневой структурой, даже если они окажутся хорошо освещенными.

Теневые лиспя, анатомически менее дифференпированные, чем световые, как правило, свойственны молодым растениям, световые листья появляются у растений более старшего возраста. Строение листовой пластинки зависит от ярусности листа, то есть от его положения на побеге: листья, находящиеся в его основании, имеют теневую структуру, а у выше расположенных листьев, развивающихся при более благоприятном освещении, она постепенно становится световой (закон Заленского). Дифференциация листьев на световые и теневые свойственна и травянистым, и древесным растениям: листья, расположенные в верхней части кроны или на ее периферии, лучше освещены и имеют световую структуру, а листья, находящиеся внизу и в глубине кроны, — теневую.

Характеристики

Список файлов книги