Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 63
Текст из файла (страница 63)
При обильном застойном увлажнении и связанным с ним недостатком кислорода, высокой кислотностью среды, благоприятствующей развитию сфагнума, и его низкой теплопроводности, разложение (минерализация) микроорга- 310 Часть!!. Развитие и строение вегетативиых органов растений к взп мзф эп ст.х.т п.п.к .и Рис. 17$. Анатомические особенности листа бшульника (А-Б) и стеля тамарикса (В-Г). Обозиачеииа: в.п — воздухоносная полость, в.пфл — волокна протофлоэмы, в.эп— верхняя эпидерма, г.в — пшовчатые волоски, г. мзф — губчатый мезофилл, к— кутикула, кмб — камбий, кс — ксилема, л.п — листовой прорыв, л.с — листовой след, мж — мсиклстник, н.эп — нижняя эпидерма, ол — основание чешуйчатого листа, сросшегося со стеблем, о.сц — одревесневшая сердцевина, п.п — проводящие пучки, п.п.к — паренхима первичной коры, пу.п — подустьичная полость, с.ж — среднзш жилка листа, скл — склеренхима, сл.ж — соленая железка, с.мзф — столбчатый мезофилл, ст.х.т — столбчатая хлорофиллоносная ткань, у — устьице, фл —.
флоэма, хл.т — ххорофиллоиосиая ткань, эп — эпидерма низмами отмирающих частей растений происходит очень медленно. Ежегодный прирост неразложившейся органической массы приводит к увеличению толщины торфяного слоя, создавая опасность погребения в нем растущих на болоте растений. В связи с этим у них выработалась способность нарастать вслед за нарастанием торфа так, что верхушки их побегов всегда выступают над поверхностью торфа, а нижние части погружены в его толщу (см. рис.
48-1). У таких растений корневища растут вертикально вверх или наклонно, неся на верхушке почку, из когорой развивается олиственный побег. Глава 11. Влияние внешних условий на строение растений 311 Выяснено, что болотные растения приспособлены к поглощению холодной воды, но страдают от азотного голодания и недостатка солей. Этим объясняется ксероморфизм их листьев, хорошо выраженный у кустарничков: багульника, андромеды, болотного мирта, клюквы и других.
Листья у них небольшие, зимнезеленые, с завернутыми на нижнюю сторону краями (рис. 178 А). Такие листья называют зрикоиднмми (от названия рода Емса — вереск, входящего в семейство вересковых). В анатомическом строении ливнев сочетаются признаки ксероморфизма и гигроморфизма. Как у типичных ксерофитов, верхняя сторона листовой пластинки блестящая из-за наличия воскового налета и толстой кугикулы, лиспя бифациальные с хорошо развитым столбчатым мезофиллом.
Эта сторона наиболее сильно испытывает действие высоких летних температур и ветра, увеличивающих испарение. Нижняя сторона листовой пластинки матовая, опушенная, с устьицами. В губчатом мезофилле много крупных межклетников и воздухоносных полостей (рис. 178 Б), характерных для гигрофитов, у которых они имеются не только в листьях, но и в других органах. Так как воздух— плохой проводник телла, то наличие крупных возлухоносных полостей можно рассматривать как приспособление, защищающее живые ткани листьев от действия низких зимних температур.
Недостаток питания некоторые растения, например, росянка, венерина мухоловка, восполняют переходом к «хищному» образу жизни, используя для этой цели насекомых, улавливаемых с помощью ловчих лисп ев. Специфика песков, как субстрата для жизни растений, состоит в их хорошей аэрации, малой теплоемкости, высокой теплопроводности, низкой водоудерживающей способности, объясняющей недостаток воды в поверхностных слоях и вымывание из них минеральных веществ. Весьма существенная особенность песков — их передвижение под влиянием ветра, приводящее к образованию барханов, засыпающих не только невысокие травы, но и кустарники нескольких метров высотой. Поэтому на лесках могут существовать только растения с мощной распростертой корневой системой, как у растущих в пустынях Средней Азии саксаула и джузгуна.
Особенности их корневых систем описаны в разделе, посвященном склерофитам. Удержанию на песках растений способствует сомкнутость нх корневых систем, а также контрактильносгь корней, их сокращение, благодаря которому они втягивают нижнюю часть растения в песок, что особенно важно при его «движении». Поэтому верхушки побегов всегда возвышаются над поверхностью песчаного субстрата. По мере увеличения высоты бархана на засыпанных ветках развиваются придаточные корни. В связи с этим корневая система приобретает ярусное строение. На обнаженных придаточных корнях закладываются почки, формирующие корневые отпрыски.
Недостаток влаги вызывает ксероморфизм растущих на песках растений: ливня у них мелкие, иногда чешуевидные, у некоторых растений 312 Часть П. Развитие и строение вегетативных органов растений они Релуцируются„и функцию фотосинтеза осуществляют зеленые веточки, пол кожицей которых находится слой бесцветных паренхимных клеток, содержащих жиропсдобные вещества, защищающие внутренние ткани от пеРегревания (рис. 177 Г).
Из других факторов, действующих на растения, важное значение имеют температура, влияющая, главным образом, на физиологические процессы, происходящие в растениях, а также движение воздуха — ветер. Древесные породы с поверхностной корневой системой страдают от сильного ветра, который нередко выворачивает их с корнем. Ветровальные породы представлены елью, березой, буком, а в некоторых случаях и сосной, если она растет в местах с неглубоким залеганием грунтовых вод, на болоте или в зоне вечной мерзлоты. Ветроустойчивые растения с глубокой корневой системой— дуб, сосна сибирская, эвкалипт, секвойя и другие породы.
Постоянно дующие односторонние ветры вызывают деформацию кроны, приобретающей флаговую, однобокую форму. В арктических и высокогорных местообитаниях губительное действие оказывает «снежная коррозия» — иссечение растений частицами снега, перемещающегося с огромной скоростью. При этом гибнут все части растения, не покрытые снегом. Это приводит к образованию деревьев и кустарников с плоскими и низкими кронами.
В то же время ветер играет и положительную роль, осуществляя опыление растений, распространение их плодов и семян. Наряду с этими факторами внешней среды, большое значение имеет и микроклимат, свойственный определенным обитаниям. Действуя в совокупности, микроклиматические факторы вызывают так называемые неспецифические реакции растений, проявляющиеся в степени развития тех или иных анатомических или морфологических признаков, не нарушая их общей структуры.
Все это свидетельствует о больших адаптационных возможностях растений, их способности приспосабливаться к разным условиям жизни. Глава 12 Метаморфозы вегетативных органов 1. Общие понятия о метаморфозе Условия внешней среды хотя и оказывают влияние на строение растений, но, как правило, не приводят к такому изменению вегетативных органов, которое делало бы их неузнаваемыми. Они продолжают выполнять свойственные им функции. Однако вегетативные органы мультифункциональны: наряду с главной, каждый из них осущеспшяет и многие дополнительные функции. Так, лист, как орган фотосинтеза, выполняет и сопряженные с ним процессы дыхания и транспирации, у некоторых растений он запасает воду, а благодаря железистым волоскам, наличию острых шипиков или иных структур, предохраняет растение от повреждения и поедания животными.
Главные функции корня — поглощение воды и закрепление растения в субстрате — не препятствуют его участию в накоплении запасных веществ. Стебель, по которому транспортируются вещества между листьями и корнями, удерживает листву, обеспечивает определенную ориентацию растения, стебли травянистых и молодые стебли древесных растений участвуют в фотосинтезе, ткани стебля нередко служат для хранения продуктов запаса. Если дополнительные функции начинают преобладать над главными, или орган в процессе развития приобретает какие-то новые функции, он очень сильно изменяется и морфологически, и анатомически.
Такие видоизменения органов называют метаморфозами (от греч. ше1ашогр1гойз— превращение, преобразование). Этот термин был предложен К.Линнеем, опубликовавшим в 1755 г. книгу «Мегашогрйоз1з р1апгапип». Метаморфозы возникают как следствие приспособления растений к особым условиям существования. На возможность видоизменения вегетативных органов еще в ХУ1 веке обращал внимание А. Цезальпин (1519-1603), который считал лепестки цветков видоизмененными листьями. М. Мальпиги рассматривал корень как часть стебля, вешяшегося до волосков.
К. Линней (1707-1778) представлял цветок как совокупность одновременно появляющихся лисп ев. К.Ф. Вольф (1733-1794) считал, что все части растения, несмотря на их разнообразие, можно свести только к двум органам: стеблю и листу. 314 Часть П. Раэвигиие и строение вееетативиых ареалов растений Наибольшее значение для развития учения о метаморфозе имели труды великого немецкого поэта и философа И.В.
Гете (1749-1832), признававшего идентичность всех частей растения. Он полагал, что все органы растения происходят из бокового, или аппендикулярного органа, который, оставаясь в основе всегда одним и тем же, изменяется в процессе развития. И.В. Гете называл его листом, не уподобляя, однако, обычному вегетативному листу. Впоследствии этот орган аппендикулярный орган был назван фвисмам. И.
В. Гете занимался, главным образом, изучением развития вегетативных и спороносных побегов, но не метаморфозом растений вообпге. Его интересовали те превращения, которые происходят в онтогенезе однолетнего растения. Он основал онтогенетическую морфологию растений, или морфологию развития, опирающуюся на представление о единстве происхождения и метаморфозе оршнов растений.
И. В. Гете и его последователи не были сторонниками идеи исторического развития органов, которая утвердилась в науке только после разработки эволюционной теории, связанной, прежде всего, с именем Ч. Дарвина (1809-1882). В соответствии с этой теорией, метаморфоз — не простое видоизменение органов, происходящее в онтогенезе растения. Это генетически закрепленный процесс преобразования н превращения одних органов в другие под влиянием изменявшихся условий жизни, питания, выполняемых ими функций, которыми сопровождалось историческое развитие вида.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
