Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 67
Текст из файла (страница 67)
Метаморфозы корней Видоизменяться могут все типы корней: главный, боковые и придаточные. Широко распространены заласаютие корни. Хориеллоды формируются в первый год жизни растений. Морфологически это сложные образования, состоящие из главного корня, гипокопия 21 зек. Ьз 330 Часть П. Развитие и строение вегетативиых органов растений и укороченного стебля, несущего розетку листьев.
Корнеплоды богаты сахарами, клетчаткой, витаминами, эфирными маслами, многими солями, а также пигментами. Они свойственны двулетним растениям, среди коФорых много огородных: редька, редис, репа, морковь, петрушка, свекла. На второй пш жизни у растений появляется цгютоносный побег, использующий для своего развития накопленные в корнеплоде питательные вещества и образующий плоды и семена. У моркови, сахарной свеклы ббльшую часп корнеплода составляет главный корень, у кормовой свеклы сильно утапцены основание п(явного корня и гипокотиль, у обыкновенной (столовой) свеклы, редиса, редьки, репы запасные вещества сосредоточены, главным образом, в гипокотиле (рис.
191). Рне. 191. Схема строения корнеплодов свеклы: А — сахарная свекла; Б — кормовая свекла; В— обыкновенная сюлояяя еяеялл. Обозначения: б.к — боковые корни, гл.к — главные корни, гпк — гнпокотяль, л — листы, ур и — уровень почвы Молодые корни этих растений имеют одинаковый план строения. Диархные проводящие пучки окружены широкой первичной корой. Вторичное утолщение, как у большинства лвудольных, начинается очень рано, сопровождаясь отмиранием и сбрасыванием первичной коры и развитием на поверхности корня перидермы.
Камбий образует 2 крупных коллатеральных пучка и 2 широких паренхимных луча. Корнеплоды различиотся Егава 12. Метаморфозы вегетативлых органов 331 соотношениемобъемоввторичныхксилемыи флоэмы. Уморкови, петрушки флоэмы больше, чем ксилемы (рис. 192 А), у редьки, релиса ксилемы больше, чем флоэмы (рис. 193 А). Обе ткани богаты сочной паренхимой, одревесневших элементов, в том числе сосудов, немного.
Во флоэме у моркови встречаются схизогенные вместилища с эфирными маслами (рис. 192 Б), у редьки — одиночные идиобласты (рис. 193 Б). а.в А Б Рае. 192. Схема строения корнеплода моркови (А) в фрагмент вторичной флазмы (Б). Обозначение: в.кс — вторичная ксвлема, вл — вторичные лучи, в.фл — вторичная флсзма, кмб — канбвй„пд — перндерма, п.з — паревхнмаая зона, п.кс — первичная ксилема, п.пл — первичные паренхнмные лучи, с — сосуды, сх.вм — схиюгенное вместилище выделений Более сложное строение имеет корень в корнеплоде свеклы (рис. 194). После образования 2 коллатеральных пучков и стольких же паренхимных лучей, камбий прекращает деятельность, и дальнейшее утолщение осуществляется работой добавочных камбиев. Первый добавочный камбий закладывается в перипикле, клетки которого делятся тангентальными перегородками.
Нарухсный слой образовавшихся клеток превращается в феллоген, а внутренний — в добавочный камбий. Его клетки также делятся в тангентальных плоскостях, производя меристематическую ткань, наружный слой которой дает начало второму добавочному камбию, а внутренний, отложив несколько слоев паренхимных клеток, формирует коллатеральные пучки и межпучковую паренхиму. После окончания работы этого камбия активизируется второй добавочный камбий, образующий наружу третий добавочный камбий, а внутрь — коллатеральные пучки и паренхиму.
В утолщении корня могут участвовать до 7-8 добавочных камбиев, но наиболее активно работают самые внутренние. Периферические камбии нередко образуют только 21* 332 Часть !!. Развитие и строение вегетативлмл органов растений я.ол А Б Рис. 193. Схема строения корнеплода редьки (А) и фримент вторичной флоэмы (Б). Обозначению в.кс — вторичная ксилема, в.фл — вторичны флоэма, кмб — камбий, пд — перидерма, п.кс — первичная ксилема, пглл — первичные паренхимные лучи, с — сосуды, эф.к — эфиромасляная клетка паренхиму или вовсе не приступают к работе. Так же, как и корень,— с помощью добавочных камбиев — уголщается и гипокотиль свеклы.
Корневыми клубнями, или корневыми шлшклми, называют видоизменения боковых и придаточных корней, запасающих питательные вещества. Утолщению подвергается либо апикальная часть корня, либо базальная, как у георгины, спаржи, либо средняя, как у зопника клубненосного, либо на корнях образуются четковидные вздутия, как у заячьей капусты (рис. 195). У некоторый растений, например, у георгина, утолщаются не только придаточные корни, но и главный (рис.
196). Размеры корневых клубней сильно варьируют. Особенно крупные они у ямса — тропического однодольного растения из семейства диоскорейных, у которого подземные клубни весят до 40-50 кг, чаще их вес достигает 5-6 кг. В них много крахмала, поэтому местное население использует яме как пищевое растение. Корневые клубни служат не только для депонирования веществ запаса. У многих растений оии участвуют в ежегодном возобновлении и вегетативном размножении.
У любки, ятрыщника, офриса и других представителей семейства орхидных каждое растение имеет 2 корневых клубня (рис. 197). Глава 12. Метаморфозы вегетативныл органов .ал в. Рнс. 194. Схема строения корнеплода свеклы. Обетачения: в.кс — вторичная ксилема, в.фл — вторичная флозма д.кмб — добавочный камбий, д.п.п — проводюпие пучки, образованные добавочными камбиями, п — паренхима, пд — перидерма, п.кс — диархная первичная ксилема, п.п.л— первичные паренхимные лучи Рис.195. Корневые клубни, развивающиеся из разных частей корит А — базальной; Б — средней;  — апикальной; Г— из всего корня; Д вЂ” из четковндных утолщений корня 334 Часть 11.
Развитие и строение вегетативнмх органов растений Рвс. 196. Запасающие подземные органы георгины: А- — разные стадии уголшения главного корня; à — корневые клубни. Обозначения: б.к — боковые корни, гл.к — главный корень, к.кл — корневые клубни, ет — стебли Один из них — прошлогодний — более темный, сморщенный, мягкий. Его питательные вещества используются цветоносным побегом, развивающимся из почки, находяшейся в верхней части кдубня. В конце вегетационного периода этот клубень отмирает. Другой клубень, формирующийся в текушем году, более плотный, в нем откладываются вашества, синтезированные цветоносным побегом. На следующий год, образовав, в свою очередь, цветоносный побег, он также отмирает.
Особую группу корней, близкую к запасаюшим, составляют втягиваюшие, или контрактильнме корни. Они развиваются у луковичных (лука, пролески), )~ ~~ ( ~ б щ ника) однодольных и некоторых корнеирлс .клл виШных двудольных, например у водовр.к сбора и пиона. Эти недолговечные, длинРис.197.
Парные корневые клубив ные, крепкие и мясистые корни, Расту- орхидеи. щие вертикально вниз и не имеющие Обозначению м.к.кл — молодые корневые клубни, н.л — низовой лист, коРневых волосков, содержат в коРолр.к — прилаточимс корни, пч — вой паренхиме большое количеспю волочь с,к — старый корневой дораствор мых сахаров, преимущественклубень но глюкозу. Корни втягивают растение 335 1лава 12. Метаыорфты аегематианых органов вглубь почвы. При этом запасы углеводов быстро расходуются, корень становится поперечно-морщинистым и сильно укорачивается.
Видоизменения корней часто связаны с необходимостью усиления их опорной функции. У некоторых тропических деревьев, в частности, у ряда видов фикуса, стеркулии образуются плоские догнааидныг корни. Они отходят от ствола на высоте от 1 до 3 м и характеризуются несимметричным утолщением, наиболее активным с наружной по отношению к стволу стороны. Ветвясь, корни образуют вокруг ствола камеры. Такие корни служат надежной опорой для сравнительно тонкого ствола, несущего обычно мощщло крону, позволяя дереву противостоять сильному ветру.
В функциональном отношении с ними сходны ходульные корни, чаще всего встречающиеся у тропических растений, произрастающих на морских побережьях и подверженных действию приливов и отливов. Ходульные корни образуются у авиценнии, ризофоры, пандануса. По происхождению это стеблевые придаточные корни, развивающиеся, как и досковидные, на высоте 1,5-3 м и более. Их налземные части прямые, подземные — сильно разветвленные. Во время приливов корни находятся в воде, во время отливов — верхние части корней оголяются.
У некоторых панданусов нижняя часть ствола с возрастом отмирает, а верхняя, несущая многочисленные длинные плотные листья, держится на корнях, как на ходулях. Прочность корней достигается мощным развитием в них механической ткани — склеренхимы, составляющей периферический цилиндр и обкладки проводшцих пучков. Небольшие ходульные корни имеет кукуруза. К группе опорных корней принадлежат и корни-подпорки (рис. 198), развивающиеся у произрастающего в Индии бенгальского фикуса, или баньяна.
На крупных горизонтальных ветвях взрослого растения образуются многочисленные придаточные корни без волосков, гирляндами свешивающиеся вниз. Они растут медленно, многие из них отмирают, а оставшиеся достигают почвы и укрепляются в ней, сильно разветвляясь при этом. Надземная часть такого корня утолшается и становится похожей на спюл. Ветвь с корнями- подпорками получает минеральное питание и воду не из главного ствола, гл. Рве. 198. Схема строения баньвпа. йбогначеиия: б.в — боковая ветвь, гл.ст — главный ствол, к.-пл — корни-подпорки, кр — крона 336 Часп Н. Развитие и строение ввгвтапшвных органов растений а из корня. Не случайно поэтому в месте отхождения от спюла ветви тоньше, чем в удаленных от него частях.
У крупных баньянов бываег до 1000 корней- подпорок. Каждое такое дерево похоже на рощу внушительных размеров, занимающую площадь до 2 га. У других видов фикуса корни ведут себя иначе. Семена этих растений прорастают в кроне какого-либо дерева, куда их заносят птицы и животные. Корень проростка растет вниз и закрепляется в почве.