Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 68
Текст из файла (страница 68)
Его разветвления оплетают ствол дерева-хозяина. Срастаясь между собой, корни образуют «чехол», сдавливающий ствол, который постепенно отмирает, а фикус выносит свою крону в первый ярус древостоя. Такие растения называют «удушителями», Опорную раль играют и корни-прицепки, свойственные некоторым лианам, например, плющу и ванили. С их помощью растения поднимаются вверх по спюлам деревьев или другим опорам. Из корней, осуществляющих функцию защиты ст повреждения животными, следует отметить встречающиеся у некоторых растений корни-колючки Они развиваются, например, на гипокотильных клубнях мирмекодии, растущей в тропических лесах Юге-Восточной Азии. Ее крупные клубни имеют внутри систему ходов и полостей, в которых живут муравьи.
Они заносят в эти полости гумус, что улучшает питание растения. Для питания растений-паразитов служат корни-присоски У повилики с рано отмирающим первичным корнем, стебель, обвивающийся вокруг растения-хозяина, образует выросты — гаугтории, проникающие в древесину, обеспечивающую повилку питанием. Воздушные корни (рис. 199 А), не соприкасающиеся с субстратом, свойственны, в основном, эпифитам влажных тропических лесов — орхидеям Рве. 199. Общий впд эппфптной орхидеи с воздушными корнями (А) и туберпдпп (Б). Обозначенил: ю.к — воздушные корни, тб — туберидип Бгава 12.
Метаморфозы вегетатнвных органов и представителям семейспш ароидных. Эти корни имеют веламен — многослойный наружный покров из мертвых клеток, впитывающих воду пористыми оболочками, с хорошо развитыми спиральными утолщениями (рис. 30). С внутренней стороны веламен граничит с однослойной эюодермой. Корень выглядит мертвым из-за бесцветности веламена, однако находящаяся под эюодермой первичная кора содержит хлоропласты и фотосинтезирует, так как свет свободно проникает через веламен. Внутренний слой первичной коры дифференцирован в эндодерму с подковообразными утолщениями клеточных стенок, проводящая система корня, как у всех однодольных, полиархная, внутренняя часть занята паренхнмой.
Ассимилирующне корив развиваются у некоторых водных растений, например, у водяного ореха, или чилима, встречающегося в пресных водах умеренной климатической зоны (рис. 200). Зги стеблевые придаточные корни гребневидно рассечены. У чилима есть листья, поэтому корни только усиливаот фотосинтезирукаций аппарат растения.
Рве. 200. Общий ввд водяного ореха (чвлныа). Обозноченнл: ас.к — ассвывлируюпше корни, л.п — листовая пластинка, пл — плод, плв — поплавок (утолщенный черешок), пр.к — првдпточные корав, ст — стебель 338 Часть 11. Развитие и строение вегетативных органов растений Рис. 201.
Общий вид жюссеи (А) и азрснхима (В, В) корня. Оеознвягння: аэр — аэреихима, д.к — дыхательные корни (пиевматофоры), прж — придаточные корни, ст — стебель, у.в — уровень воды У представителей семейства подостемовых, распространенных в тропических странах, где они живут в быстрых горных реках, корни нередко оказываются единственными органами, осуществляющими фотосинтез.
Эти В~зла 12. Метаморфозы еегетатиеных органов 339 уплощенные, листовидные или напоминающие слоевища корни плотно прижимаются к каменистому субстрату с помощью ризоидоподобных волосков и дисковидно расширяющихся на концах выростов, похожих на присоски. Дыхательные корни — ннеаматофоры, облаякющие отрицательным геотропизмом и растущие вертикально вверх, свойственны некоторым субтропическим и тропическим растениям. Из древесных растений такие корни имеет болотный кипарис.
Они растут вокруг спюла дерева на довольно большой территории, выступая над поверхносп,ю почвы в виде пеньков высотой до нескольких десятков сантиметров. Пневматофоры представляют собой ответвления длинных горизонтальных подземных корней дерева. Снаружи они покрыты перидермой с чечевичками, внутри них хорошо развита губчатая ткань, межклетники которой заполнены воздухом. У жюссеи ползучей — южноамериканского водного растения — верхушки беловатых пневматофоров выступает над водой (рис. 201). Центральный цилиндр в корне развит слабо, но первичная кора очень мощная.
Она состоит из азренхнмы с многочисленными воздухоносными полостями. Как бы ни различались метаморфозы корней по внешнему виду и функциям, их корневая природа всегда может быть установлена по наличшо в них центрального цилиндра с радиальным проводящим пучком и экзархной первичной ксилемой. 5. Понятия о гомологичньгк и аналогичных органах, редукции, конвергенции и параллелиаме Материал, изложенный в предыдущих разделах, показывает, что многообразие метаморфозов связано с исходной мультифункциональностью вегетативных органов и способностью растений наиболее активно реализовать те функции, которые лучше всего обеспечивают их приспособление к исторически сложившимся условиям обитания вида.
Метаморфозы можно классифицировать по 2 основным признтгам: по их происхождению из того или иного вегетативного органа и по функциональному принципу. В первом случае говорят о метаморфозах всего побега или его органов (стебля и листа) и метаморфозах корня. Функциональные метаморфозы более мнопюбразны и составляют несколько типов. 1.
Залегающие, накапливающие органические вещества, волу и воздух, сосредоточенный в межклетниках и крупных полостях. Это корнеплоды, корневые и побеговые клубни, корневища„луковицы, воздушные корни эпифитных растений тропического леса, пневматофоры. 2. Питающие, в свою очередь подразделяемые на 2 группы: а) фотосинтезируюшие (кладодии, филлоклалии, ассимилируюшие корни водных 340 Часть П. Развитие и строение веггтативних органов растений растений и воздушные корни эпифитных орхидей); б) органы, поглошающие готовые питательные вещества из тканей других растений, например, гаустории, а также использующие в качестве источника питания животных— ловчие листья хищных растений.
3. Защитные, предохраняющие растения от повреждения животными. Это прежде всего разнообразные колючки, которые необходимо отличать от шипов, представляющих собой не метаморфозы вегетативных органов, а их поверхностные разрастания — эмергенпы (рис. 187 Д). 4. Опорные, позволяющие растению удерживаться на какой-то опоре и обеспечивающие определенную ориентацию растения. К таким структурам принадлежат корни-прицепки, корни-подпорки, ходульные и досковидные корни, а также усики. 5. Органы, служащие для вегетативного размножения — клубни, корневища, луковицы, степаны. Последние примеры показывают, что метаморфозы, как и обычные вегетативные органы, могут выполнять не одну, а несколько взаимосвязанных функций.
Одну и ту же функцию могут осуществлять метаморфозы разного происхождения, имеющие не только морфологическое, но и анатомическое сходспю. Так, все запасаюшие органы обычно мясистые, богатые паренхимой. Органы, выполняющие механическую роль, характеризуются сильным одревеснением, придающим им твердость и прочность. Ассимилирующие органы обычно уплощены, в них всегда развита хлоренхима, расположенная непосредственно под прозрачной покровной тканью. Установить, какой конкретно вегетативный орган подвергся видоизменению, можно на основании трех главных критериев: общего илана их строения, расположения по отношению к другим органам и особенностям их залоисвнин и развития.
Органы одинакового происхождения, но специализировавшиеся в выполнении разных функций, называют гаиологичными. Гомологнчны корневища, клубни, луковицы, колючки боярышника, кладодии, филлокладии, усики винограда и тыквы, так как все онн исторически развились из листостебельного побега. Это подтверждается их развитием из почек, закладывающихся на конусе нарастания главного побега, так же, как и почки надземных побегов. Гомология обычно связана с реЬияивй, то есть недоразвитием тех или иных органов или внутренних структур. В вышеприведенных примерах редуцированы листья.
В корневищах они представляют собой мелкие чешуевидные образования. В клубне картофеля листья абортированы, от них остались только «бровки», окаймляющие глазки. В запасающих метаморфозах из проводящих тканей флоэма Развита лучше ксилемы, так как по ней в видоизмененный орган поступают синтезированные растением вещества. Глава 12. Метаиор1розы вегетативимг оргаиов 341 Органы, сходные функционально, а в связи с этим и морфслогически, но разные по происхождению, называют аиааогичиыми.
Аналогичны корневые и побеговые клубни. И те, и другие предсташшют собой мясистые образования с запасом питательных веществ, но первые иэ них до конца жизни сохраняют радиальное расположение экзархной первичной ксилемы, а вторые — щюнодяшую систему стеблевого типа. Аналогичны колючки боярышника и барбариса. О побеговой природе колючек боярышника свидетельствует не только наличие на ранней стадии их развития мелких листьев и почек, но и расположение колючки в пазухе листа, где должна находиться боконая почка или сформировавшийся из нее боковой побег. Колючка барбариса, находящаяся под укороченным побегом, по своему положению соотнетствует кроющему листу. Аналогия, как и гомология, тоже часто связана с редукцией. Развитие колючки боярышника сопровождается редукцией листьев, а колючки барбариса — редукцией меэофилла.
Аналогия лежит в основе конвергенции. Этим термином обозначают независимое развитие сходных морфологических признаков у растений разных систематических групп, живущих в одинаковых условиях внешней среды. Ярким примером конвергенции служит кактусообразный облик растений, произрастающих в пустынях. Он свойствен представителям разных семейств: кактусовых, молочайных, сложноцнетных, ластовневых и других. В сочных стеблях этих растений много паренхимы, клетки которой содержат слизь, удерживающую воду.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
