Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 70
Текст из файла (страница 70)
Радиальная симметрия, проявляющаяся в упорядоченном расположении боковых корней на главном корне, сочетается с внутренней симметрией— наличием в нем радиального пучка первичных проводящих тканей. Моноснмметричны листья большинства растений, плоскость симметрии которых проходит вдаль средней жилки, как у липы, березы, клена. У вяза, бегонии зта плоскость не делит лист на две одинаковые полупластинки. Одна из них всегда короче другой или отличается от нее какими-либо другими признаками. Это примеры асимметричных органов. Билатеральная симметрия характерна для уплощенных органов, через которые можно провести 2 взаимно перпендикулярные плоскости: одна из них делит орган на переднюю и заднюю части, другая — на правую и левую.
Этот тяп симметрии встречается преимущественно у вертикально растущих частей растения, например, у кладодиев мюленбекии (рис. 185). Нередко билатеральными называют дорзивентральные органы. Это неверно. На самом деле эти органы моносимметричны, у них одинаковы правая и левая половины, в каждой из которых верхняя сторона отличается от нижней.
Дорзивентральнасп свойственна органам, ориентированным, главным образом, горизонтально: талломам печеночников, корневищам, побегам, испытывающим одностороннее влияние какого-то фактора внешней среды: света, влажности субстрата и других. Дорзивентральность хорошо выражена У листьев: верхняя сторона листовой пластинки обычно темнее нижней, 346 Часть П. Развитие и строение вегетативных органов растений столбчатый мезофилл лучше всего развит на верхней стороне пластинки, губчатый — на нижней. корреляция — согласованносп развития разных структур, их тесная взаимосвязь, существование которой объясняет, почему изменение одной из них неизбежно влечет и изменение другой.
Наиболее четко выражены корреляции, обусловленные питанием: изменение внешних условий, отражающееся на фотосинтетической активности побега, влияет и на скорость роста корня. На наличии коррелятивных связей между побегом и корнем основано карликовое плодоводспю, особенно разведение яблони.
В этих случаях для подноса используют низкорослые, карликовые яблони — парадизки, а для привоя — глазки или черенки высокорослых яблонь ценных сортов. Привитые растения оказываются низкорослыми, так как корневая система подноса не может полностью удовлетворить потребности высокорослого растения. Корреляции существуют между размерами семени и пророспса. Из мелких, «щуплых» семян с недостаточным количеством питательных веществ развиваются более слабые проростки, чем из крупных семян. Однако впоследствии, когда молодые растения перейдут на самостоятельное питание, различия между ними при благоприятных условиях обычно исчезают. Корреляции проявляются в тех случаях, когда необходимо как-то компенсировать утраченную часть растений.
У большинства растений, особенно с моноподиально нарастающими побегами, верхушечная почка главной оси развита лучше боковых. В этом проявляется апикальное доминирование. Если верхушечная почка погибнет, то ее роль начинает выполнять верхняя пазушная почка. Это часто происходит у ели с отломанной верхушкой. Ствол дерева продолжает расти, но не бывает ровным, как у нормального растения. Удаление у хлопчатника верхушечной почки (так называемую декапитацию) осуществляют для того, чтобы снять апикальное доминирование и добиться лучшего развития плодущих боковых побегов. С этой же целью прищнпывают главный корень при пикировке, то есть пересадке рассады. Это вызывает активное образование боковых корней.
Существуют корреляции и во внутреннем строении. Так, определенная закономерность существует в заложении зачатков боковых корней: у одних растений они закладываются против тяжей первичной ксилемы, у других— против тяжей флоэмы, у третьих — в промежутках между тяжами этих проводящих тканей. Таким образом, корреляции отражают взаимосвязь всех частей растения. Регенерация — способность восстанавливать целостность организма— очень важное свойспю растений и животных. Она не только способствует залечиванию поврежденных мест, но составляет также основу вегетативного размножения растений.
Активность регенерации тесно связана со степенью морфолого-анатомической дифференциации растения и его органов: чем она выше, тем Вгава 13. Общие закономерности морфогвнвза растений 347 регенерационная способность слабее, сильно специализированные органы в естественных условиях ее вообще утрачивают.
Регенерация может иметь только защитный, восстановительный характер и может привести к образованию зачатков новых органов. И та, и другая связаны с возможностью живых клеток дедифференцироваться, то есть при соответствующих условиях возврашаться в эмбриональное состояние. При этом в клетках увеличивается количеспю цитоплазмы, размеры ядер, интенсифицируется обмен веществ, утончаются оболочки. Клетки принимают характер меристематических и восстанавливают способность к делению. Защитная регенерация происходит при поранениях.
Чаще всего в этих случаях из окружаюШих рану живых клеток вычленяются клетки раненой мвристемы, которая по сушеству представляет собой феллоген, образующий раненую пробку, покрывающую поврежденную поверхность. У некоторых растений регенерируют ткани, расположенные под раной. Так, у капусты кольраби при срезании с клубня перидермы под местом среза живые клетки дифференцируютса в эпидерму с устьицами.
Второй тип регенерации называют рвнройуктивным, так как он приводит к образованию зачатков органов. В этих случаях близ раненых зон происходит меристематизация тканей и возникает калаус в виде нароста из тонкостенных паренхимных клеток. В каллусе закладываются меристемы будущих конусов нарастания почек и/или корней. Формирование этих структур восстанавливает нарушенное равновесие в организме. В некоторых случаях каалус не образуется, а зачатки органов возникают непосредственно в живых тканях, находящихся близ раненой поверхности. Наибольшая регенерационная способность характерна для камбия, лубо-древесинных лучей, флоэмы. Виды растений обладают разной способностью к регенерации, которая зависит также от возраста всего растения или его органа и условий, в которых этот процесс осуществляется.
Способность к регенерации свойственна не только всему растению или его органам, но и тканям и отдельным клетктв, даже если они изолированы от всего организма. Возможность практически каждой живой клетки растения при культивировании ее ш нгпо в определенных условиях образовывать каллус с зачатками вегетативных органов обьясняется генетической однородностью клеток — их тотипотентностью, так как по существу все клетки живого организма представляют собой производные одной клетки — зиготы. Часть 1П МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РЕПРОДУКТИВНОЙ БИОЛОГИИ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ Глава 14 Общая характеристика репродуктивных органов и размножения высших растений 1.
Типы размножении Способность к размножению, под которым понимают всю совокупность процессов, приводящих к увеличению числа особей какого-либо вида, свойственна всем живым организмам. Раздел биологии, изучающий все аспекты размножения, называют релродукаивной бислсгией (от лат. ге — приставка, означающая повторносп действия, и ргодпсгю — воспроизведение). Репродуктивная биология растений охватывает анализ способов размножения, определяемых генетическими и морфобнологическими особенностями, характер образующихся при этом зачатков новых особей, называемых диаспорами, их отчуждение от материнского организма, связь размножения с экологическими условиями, от которых в большой степени зависит распространение диаспор, их сохранность, жизнеспособность, особенности прорастания и образование популяций.
Важное значение имеет и изучение продуктивности растений, то есть общего числа формируемых ими диаспор. Однако далеко не все они развиваются в новые растения, многие погибают, поэтому реальная продуктивность всегда оказывается меньше потенциальной. Таким образом, репродуктивная биология представляет собой многогранную и комплексную проблему, интересную не только в теоретическом, но и в практическом отношениях. По существу, зто стратегия жизни растения. Все способы, с помощью которых осуществляется размножение растений, можно свести к двум основным типам: вегетамивнаму и генеративнану (табл. 6).
При вегетативном размножении вновь образуемые Глава 14. Общая хороктернстико репродуктивных органов 349 Табнвца 6 Характеристика типов размножения растений Генетическая основа размножения Типы размножения Процессы, лежащие в основе размножения Типы диаспор Сохранение ис- ходной плаца- ности Регенсраана Фрагменты вегста- тнаных органов, ме- таморфозы, вывал- кавые тела н почки Вегетативное Двукратное изменение плаилности в цикле развития расте- ний Генеративнае а) беспалое размножение; 6) половое васлраизведение и половое разынажение; в) семенное размно- жение Мейоз Мсйасноры Половой процесс Семена Плоды организмы генетически не отличаются от исходного, его потомство называют клонам.
Основу вегетативного размножения составляет способность к регенерации. Генеративное размножение связано с повторяющимся чередованием в жизненном цикле растения двух ядерных фаз — гаплоидной и диплоидной. Это обусловлено двумя альтернативными процессами: оплодотворением и редукционным делением (мейозом). Вследствие оплодотворения, состощцего в слиянии гаплоидных ядер мужской и женской половых клеток — гамет, гаплоидная фаза сменяется диплоидной.
Ее обратный переход в гаплоидную фазу связан с редукционным делением некоторых клеток диплоидного растения, что приводит к образованию мейоспор. У многих растений гаплоидная и диплоидная фазы представлены морфологически разными поколениями, называемыми соответственно гаменов)ятом и снорофитом.
Поэтому и цикл развития высших растений называют гетероыорфным. Наличие в цикле развития двух генетически разных поколений определяет двухэтапность процесса размножения исходного растения. Один зтап— это бесполое размножение, осуществляемое с помощью спор, другой — полопав воспроизнедение, которое называют также половым размножением. О половом наспроизведении говорят в тех случаях, когда на гаметофите образуется единственный зародыш спорофита, о половом размнажении— если на гаметофите развинастся несколько зародышей, а следовательно, и несколько спорофитов. Большинству высших растений свойственно половое воспроизведение. 350 Часть 1П. Основы релродуктивной биологии высших растений 2.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
