Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 74
Текст из файла (страница 74)
Сочи, развивающееся из еемлзочотко, или еемклочки, состоит из зародыша спорофита, эапасаюшей ткани и покровов, производных спорофита предыдущего поколения, защищающих зародыш от внешних воздействий. 1йава 14. Общая характеристика ргнродуктивимх органов ЗбЗ Семя хорошо приспособлено к распространению, обеспечивающему широкое расселение растений. Несомненно, что размножение семенами более совершенно, чем размножение одноклеточными спорами.
В связи с этим образование семян рассматривают как важнейший арегенез в истории растительного мира, под которым понимают любые прогрессивные изменения, приводяшие к усложнению структуры н интенсификации функций. гз* Глава 15 Морфологическое разнообразие репродуктивных структур архегониальных растений Рассмотренные в предыдущей главе общие принципы генеративного размножения не исключают наличия некоторых особенностей этого процесса и осушествляющих его органов у представителей разных отделов высших растений.
1. Растения с преобладанием гаметофита в цикле развития. Отдел Маковидные (ВгуорЬууа) Спорофит моховидных, называемый слороюлиеи, живет на гаметофите вплоть до осуществления им функции бесполого размножения, заключающегося в образовании спор и их последующего рассеивания, после чего он отмирает. Формированию гаметофита, или гаиеглофора, представляюшему собой зеленое растение, предшествует развитие нитчатой или пластинчатой лрегловемы (от греч. ргбгоз — первый и пеша — нить), возникающей непосредственно из споры при ее прорастании (рис.
206). Протонему называют также первичной протонемой, или предростком. На протонеме в виде бугорков закладываются почки, дающие начало листостебельным растениям (рис. 206 Б), либо группы клеток, деление которых приводит к появлению слоевиша, или таллома (рис. 206 А). Слоевишные и листостебельные моховидные различаются и другими особенностями репродуктивных структур, в том числе расположением генеративных органов. Растения могут быть либо двудомными, несушими только архегонии или только антеридии, либо однодомными, имеюшими и архегонии, и антеридии. Представитель обширного класса печеночников — маригалция — растение двудомное.
гаметангии развиваются на выростах таллома, называемых подставками (рис. 207). Мужская подставка — антеридиефор имеет вид плоского 8-лопастного диска, сидящего на ножке (рис. 207 Б, а). Внутри диска, на его верхней стороне, образуются антеридиальные полости, открываюшиеся наружу узким каналом (рис. 207 Б). Антеридий развивается из одной клетки. Делясь, она образует 2 клетки: из нижней впоследствии образуется ножка, Бшва 15. Морфслсгичесяоеразнообразие архегояиальяых расшений 365 Рис. 206. Прогонемы мхов: А — развитие шмстинчатой протонемы маршанпии; Б— нитчатая протонема листостебельного мха с развивающимся на ней гаметофитом.
Обозиачгния: н.пр — низчатая нротонема, пллр — нластинчатая протонема, пч— почка, р.гф — развивающийся гаметофит, си — спора из верхней — после многочисленных делений — собственно антеридий с однослойной стенкой и сперматогенной тканью внутри (рис. 207 Б, в-е). Женская подставка — архагояиесзор — 9-лучевая (рис. 207 А, а), имеющая ножку, внутри которой, как и в ножке мужской подставки, проходят 2 тяжа ризоидов. Ножка у молодой подставки короткая.
Архегонии заклалываются группами на верхней стороне подставки, между ее лучами, от периферии к центру. Затем вследствие разрастания верхней стороны подставки они смещаются на ее нижнюю сторону. Лучи молодой подставки сначала плотно прижаты к ножке, затем они принимиот горизонтальное положение, а после оплодотворения постепенно загибаются кверху.
Эти процессы сопровождаются удлинением ножки подставки. Как и антеридий, архегоний развивается из 1 клетки (рис. 207 А, ж-м). Зрелый архегоний имеет короткую многоклеточную ножку, вздутое брюшко с яйцеклеткой и брюшной канальцевой клеткой и несколько шейковых канальцевых клеток (рис. 207 А, н). Группы архегониев окружены прозрачным бахромчатым покрывалом — иеряхецием (рис. 207 А, б), а ко времени оплодотворения вокруг каждого архегония развивается частное покрывало— 366 Часть П1. Основы релродуктивиой биологии высших растеиий я блек 'ж' ж иэ Рис.207.
Органы размножения маршанцин: А — женская подставка (архегоннефор) — общий вид (а) н в продольном разрезе (б); Б — ыу:кокая подставка (антериднофор) — общий внд (а) и в продольном разрезе (б);  — спорогоний: в-е — последовательные стадии раэвитяа антернаиа; ж-н — последовательные стадии развития архегонна. Обозначение: мп — антериднй, анф — антеридиофор, а.лл — ангериднальная полость, арф — архегоннефор, арх — архегоннй, б.к.к — брюшная канальцевая клетка, бр— брюшко, гст — гаусторий, хч — колпачок, нж — ножка, пнц — перианций, пхц— лерихеций, снг — слорангнй, сп — споры, сп.т — спермапненная ткань, спэ— слерматоэоид, ст — стенка антерндия„ш — шейка, ш.к.к — шейковые канальцевые клепсн, эл — элатеры, я — айцеклетка лериаиций (рис. 207 А, н). Перихецнй и перианций защищают от высыхания архегонии, а затем — и формирующиеся после полового процесса спорогоннн. Подготовка к половому процессу осуществляется во время дождя или обильной росы.
Шейковые и брюшная канальцевые клетки ослизняются, в шейке образуется заполненный слизью канал, открывающий доступ сперматозоидам в брюшко, где находится яйцеклетка. Вода необходима н для вскрытия антеридия. Попадая на его поверхносп, она проникает в клетки стенки. Развивающееся в обвопненных клетках высокое осмотнческое давление приводит к нх сильному растяжению н разрыву стенки антерндия.
Созревшие к мому времени нитевидные двухаутиковые сперматозоиды глава 15. морфологическое разнообразие архегоаиальлых растений Зб7 (рис. 207 Б) с силой выбрасываются наружу — в воду, окружающую антерилий. Дождевым потоком или с брызгами воды они переносятся к архегониям и по каналу шейки пропляшет в брюшко, где один из сперматозоидов подходит к яйцеклетке (рис. 207 А, н).
Их ядра сливаются в одно диплоилное ядро. Оплодотворенная зигота без периода покоя начинает делиться, образуя внутри архегония зачаток бесполого поколения — соорогооий. Архегонии и антерилии развиваются всегда в большом числе, и хотя далеко не каждый архегоний дает начало спорогонию, все же на растении их образуется несколько, поэтому у маршанции, как и у других печеночников, наряду с половым воспроизведением может быть и половое размножение. Спорогоний (рис. 207 В) состоит из коробочки, или слорангия, ножки и гаустория, или присоски, глубоко внедряющейся в ткань гаметофита, из которого спорогоний получает необходимые для развития питательные вещества. Снаружи молодой спорогоний одет каялачкеег — остатком стенки архегония, и перианцием. Коробочка молодого спорогония заполнена спорогенной тканью.
Одни клетки этой ткани превращаются в материнские клетки спор и после редукционного деления образуют глеглрады свор, впоследствии обособляющихся, другие же клетки остаются диплоидными, они не делятся, но сильно вытягиваются, приобретая прозенхимную форму, с внутренней стороны их оболочек формируются спиральные утолщения. Зги клетки, протопласты которых со временем отмирают, называют пружинками, или ззамерами.
Они способны к гигроскопическим движениям. Скручиваясь или раскручиваясь, элатеры разрыхляют массу спор, способствуя их рассеиванию. По созревании спор клетки, сосшвляющие ножку спорогоньш, вытягиваются, ножка удлиняется, спорогоний разрывает колпачок и перианций и вскрывается на верхушке. Споры и пружинки выходят наружу и разносятся ветром. В благоприятных условиях спора прорастает в небольшую пластинчатую протонему, на которой развивается гаметофит (рис.
206 А). Подставки характерны не для всех печеночников. Если их нет, то гаметангии находятся непосредственно на талломе. Элатеры могут быть диффузно расположенными в спорангии или собранными в пучок (элатофор), У Риччии нх нет. Листостебельные мхи отличаются от печеночников не только внешним видом, но также некоторыми деталями строения гаметангиев, более сложным строением спорогония и отсутствием алетер. Чаше всего это двудомные растения. У кукушкина льна (ро7УОГейогл еомоьиие) собрания архегониев и антеридиев развиваются на верхушках стеблей (рис.
208 Б, В). Одноименные гаметангии заклалываются неодновременно, поэтому в любом их собрании они могут быть на разных стадиях развития. Антеридии закладываются чуть ниже конуса нарастания побега и после выхода из них сперматозоидов конус 368 Часть П1. Основы репродуктивной биааагии высших растений нарастания образует новый прирост побега (рис. 208 А). На формирование собраний архегониев полностью используется апикальная меристема побега, и дальнейший рост его невозможен.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
