Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 78
Текст из файла (страница 78)
Морфологическое разнообразие архегониальных растений 383 Ж 3 ~ К Рае. 213. Развитие эаростка папоротника: А-Š— последовательные стадии развития эаростка нэ споры; Ж вЂ” сформированный эаросток; 3 — архегонвй; И вЂ” юперпцнй; К вЂ” сперматозоид; Л вЂ” молодой спорофвт, развивающийся на эаростке.
Обозначение: жг — зпугикв, эр — заросток, п.л.спф — первый лист спорофвта, рз — риэоиды, слэ.а — слвэееые волоски, сп.т — сперматогенная ткань, ш— шейка архегонва, я — айцеклетка Хотя у папоротников преобладает изоспория, но встречается и гетероспория, свойственная некоторым водным растениям. Из них широко известны марсилил, длинные черешки которой заканчиваются мутовкой из 4 листочков, и сальеиние — плавающее растение с 2 рядами обычных вегетативных листьев и одним рядом корнеподобных, погруженных в воду спорофиллов (рис. 219 А). На их спороносных сегментах развиваются сорусы, одни из которых состоят из микро-, другие — из мегаспорангнев. Сорус окружен двумя индузиями, соединенными в его верхней части.
На остальном протяжении инлузии свободны, между ними образуется воздухоносная полость, обеспечивающая плавучесть соруса (рис. 219 А). Обычно зти образования называют снорокарнилми. Мелкие шаровидные. многочисленные микроспорангии прикреплены к разветвленным плапентам длинными ножками (рис. 219 А). Микроспорангий.обычно образует 64 микроспоры, тетраздрические тетреды которых 384 Часть 1П.
Основы релрвдуктивиой биологии высших растений м ® Ряс.219. Морфалогнческне особенности сэльвнння: А — общий вид растения и сорусов в продольном разрезе; Б (1-3) — развитие мужского эаростка; В— женский эаросток с зародышем. Обоэначеиия: в.к — вегетативная клетка, э — эаролыш, ян — янлуэнй, л— листья, икснг — микроспорэнгнй, ыгснг — мегаспоранглй, о.мгснг — оболочка мегаспорангия, плц — плацента, л.л — подводные листья, поп — пернспорай, рэж — ряэоцэвльная клетка, с.аит — стенка антеряляя, см.к — сперматогенные клетки, спз — сперматозоид, спк — слорокарпий погружены в огвердевающую плаэматическую массу — пассулу.
У сальвинии плавающей зрелые микросорусы осенью погружаются на дно водоема, их покрывала постепенно отпивают. Весной спорангии всплывают, находящиеся в них микроспоры прорастают, прорывая при этом стенку микроспорюпня. Мужской эаросток очень редуцирован (рис.
2 19 Б). Он имеет единственную ризоидальную клетку и 2 антеридия с двумя сперматогенными клетками в каждом. Мужской эаросток продуцирует всего 8 спирально закрученных многожгутиковых сперматозоидов (рис. 2 19). Мегаспорангиев в сорусе немного. Толстыми короткими ножками они прикреплены к массивным плацентам. В мегаспорангии созревает только одна мегаспора. Она имеет толстый периспорий тапетаяьного происхождения, способствующий, благодаря своей легкости, удерживанию мегаспорангия на поверхности воды. Кяк и микросорусы, мегасорусы, оторвавшись осенью от растения, падают на дно водоема. Весной, после сгнивания покрывал, мегаспорэнгии всплывают.
Из мегаспоры, находящейся внугри мегаспорангия, развивается женский заросток. При первом делении мегаспоры образуется 2 неравные клетки. Из маленькой клетки развивается генеративная часть заростка; более крупная нижняя, разрастаясь, сначала становится многоядерной, а затем превращается в многоклеточную ткань, заполняюшуюся питательными веществами, используемыми для развития зародыша. Через разрыв оболочки Г1гава 15. Морфалагическав разнообразие архлгониальнык растений 385 мегаспоры в области тетрадного рубца генератнвная часть заростка, представапощая собой зеленую неправильно-треупшьную пластинку, выступает наружу (рис.
219 В). На ней развиваются несколько архегониев. Половой процесс осуществляется так же, как у других рассмотренных растений. Зародыш долгое время питается за счет заростка, не покидающего оболочки мегаспоры, но после появления стебелыш и первого щитовидного листочка переходит к самостоятельному питанию. 3. Отдел Голосеменные (бутпозреппав, нлн Ртор)гууа) Голосеменные — разноспоровые растения.
Их семязачатки, развивающиеся на поверхности мегаспорофиллов или аналогичных им структур, как правило, ничем не прикрытые, голые. Зтим и объясняется название отдела. Современные голосеменные составляют 4 класса: саговниковых, гинкговых, хвойных и гнетовых. Каждый класс характеризуется некоторыми специфическими особенностями репродуктивной сферы. Наибольший интерес в этом отношении представляют саговниковые и хвойные. 3.1. Саговвиковые Саговниковые — однодомные либо двудомные растения с прямостоячими или клубневидно утолщенными епюлами и очень крупными перистыми листьями, в почкосложении улиткообразно свернутыми, как у папоротников.
Микроспорофиллы довольно массивные, собранные в плотные шишки — микрастрабилы. На поверхности микроспорофилла развиваются многочисленные мелкие сорусы из 2 — 3 микроспорангиев (рис. 220А, Б). Голосеменные — эвспорангиатные растения, стенки их микроспорангиев многослойные. Наружный эпидермальный слой дифференцирован в экэотвций (от греч. ехо — снаружи и бгеса — гнездо), субэпидермальный— в эндатвций.
У саговниковых и других пиосеменных эндотеций обеспечивает вскрывание микроспоранпгя, его клетки имеют неравномерно упющенные оболочки. С внутренней стороны стенка микроспорангия выстлана тапетумом, окружающим спорогенную ткань, или археспорий, клетки которого, делясь митотически, образуют микроспороциты.
Из каждого микроспороцита вследствие редукционного деления возникает тетрада микроспор. Мужской гаметофит, развивающийся из микроспоры, называют никелевым эврнан, или пылинкой. Пылинка имеет 2 оболочки. Внутреннюю оболочку называют интиной, наружную — вязиной. Наружный слой экзины имеет ячеистое строение, на проксимальном конце он утончен. Это уменьшает массу пыльцевого зерна и способствует его распространению с помощью ветра. Начальные стадии развития пыльцевьгг зерен проходят внутри микроспорангия, а заключительные — после перенесения их на семязачатки, 26 зак.
53 386 Часть Ш. Основы ренродуктивной биологии высших растений Рае. 220. Орины спороиошения саговников: А — мужской стравил; Б — микроспорофиллы: а — замни, в — сорусы замни, б — саговиик;  — мегасворофилны: а, а — видов сюовяика, б— цератозамяя. Обозначению мксиг — микроспорангии, сз — семязачатки У саговниковых пыльцевое зерно покидает иикроспорангий в трехклеточном состоянии. В ием различают нроталлиальную, антеридиальиую и сшроногенную клетки. Такой гаметофит продуцирует всего 2 мужские гаметы (рис. 221 Л вЂ” П).
Мегаспорофиллы у саговника свободные, перистые, расположенные на верхушке побега между вегстативными листьями и несущие по краям 6-9 семязачатков (рис. 220 В, а, в). У других представителей того же класса мегаспорофиллы собраны в крупные стробилы, внешне похожие на микростробилы (рис. 221 А). У энцефаляртоса мегастробилы данной до 80 см и весом до 50 кг. У многих саговниковых каждый мегаспорофилл несет на верхней стороне 2 семязачатка (рис.
220 В, б). Развитие семязачатка начинается с появления на поверхности мегаспорофнлла небольшого бугорка. Зто зачаток мегаспорангия, называемого нуцеллусом. В основании разрастающегося нуцеллуса, над формирующейся ножкой, вскоре появляется кольцевой валик — зачаток покрова, или интегумента. Он обрастает нуцеллус со всех сторон, но на верхушке его края не смыкаются, образуя канал — ныльцевход, или микрониле.
Между внутренним входом в канал и нуцеллусом нахолится ныльцевал камера (рис. 221  — Е). Пгава 15. эуор4авогическое разиосбразие архегоииалеиых растений 387 Часть семяэачатка, находящуюся напротив пыльцевхода, называют халазой. В нее иэ мегаспорофилла входит проводящий пучок. В нуцеллусе близ микропиле обособляется единственная археспориальная клетка, которая становится мегаспороцитом и, делясь редукционно, образует линейную ямюраду мегасаор, расположенных одна под другой вдоль оси нуцеллуса (рис.
221 В). Все остальные клетки нуцеллуса сосшвляют многослойную стенку мегаспорангия. Таким образом, семязачаток представляет собой весьма своеобразную структуру. Ее особенность состоит, прежде всего, в наличии интегумента, не гомологичного покрывальцу (ипдузию) папоротников, хотя некоторые ученые придерживались этой точки зрения. Более широкое распространение получила синангиальная ппютеза происхождения семязачатка, разработанная М.
Бенсон в 1908 г. Согласно этой гипотезе, семязачаток представляет собой синангий из нескольких мегаспорангиев, из которых только один (центральный) — фертильный. Окружающие его Ф Рве. 221. Жизненный цикл саговника: А — женское растение; Б — мегаспорофялл с 2 семязачатками;  — линейная тетрзла мегаспор; à — семязачаток с единственной сохранившейся мегаспорой; Д вЂ” образованве своболноелерного женского гаметофата; Š— обрюоаание клеточного гаметофита; Ж вЂ” пояааение архегониеа; 3 — муткское растение; И вЂ” мвкроспорофвлл; К вЂ” мвкроспорангвй; Л вЂ” микроспора; М вЂ” образование трехкяеточного мужского гаметофвта;  — прорасганве кэеткв-гаусторвя (сифоиогенной клетки); Π— образование сперматогенпой клетки; П вЂ” формирование сперматозоидов; Р— верхняя часть семязачатка перед оплодотворенном; С вЂ” то же после оплодопюренвя одной вз яйцекхеюк; Т вЂ” проросток 26* 388 Часть П1.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
