Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 80
Текст из файла (страница 80)
Через эту лепсо расппнваюшуюся боРоздУ после ее соприкосновения с нуцеллусом сифеногвннан клипса прорастает, образуя пывьцввую юрубку. Она растет сквозь нуцеллус по направлению к архегонию, дорастает до его шейки, входит в нее и достигает яйцеклетки (рис. 223 В). К этому времени аитеридиааьная клетка успевает образовать кванжу-ножку антеридин и снгрмиегвнную клетку, из которой развиваются 2 мужские гаметы — спврмии. Через разрыв на конце пыяьцевой трубки ее содержимое вместе со спермиями изливается в цитоплазму яйцеклетки. Ялро одного нз спермиев сливается с ядром яйцеклетки, осуществляя ее оплодотворение. Ядро сифоногенной клетки, клепса-ножка и второй спермий отмиРают. Таким образом, половой процесс у хвойных в отличие от саговниковых происходит без участия жидкости. Спермии передвигаются к яйцеклеткам не активно, а пассивно, движением цитоплазмы пыльцевой трубки, поэтому мужским гаметам хвойных жгутики не нужны.
Схема цикла развития сосны показана на рис. 224. У сосны между попаданием пыльцы на женскую шишку (опылением) и оплодотворением проходит 12-14 месяцев, у многих других хвойных эти процессы осуществляются в течение одного вегетационного периода. Из оплодотворенной яйцеклетки — зиготы — развивжтся заролыш.
В результате деления ядра зиготы и последующих делений образуются 8 клеток, расположенных в 2 этажа. Клетки нижнего этажа, делясь, образуют 16 клеток, составляютцих 4 яруса. Это стадия првдзарвдыюа. Из клеток самого нижнего яруса развивается зародыш, клетки второго яруса, вытягиваясь, формируют подвесок, вдвигаюший зародыш в эндосперм, клетки 3-го яруса осшются без изменений, а клетки 4-го яруса способствуют передаче питательных веществ из эндосперма зародышу рис. 223 Г). Обычно развивается один зародыш, иногда наблюдается полиэмбриония, при которой образуются несколько зародышей вследствие расщепления одного, но добавочные зародыши обычно мельче основного.
В семязачатках, содержащих не один, а 2 или более архегониев, чаще всего оплодотворяется яйцеклетка одного из них, остальные отмирают. Бели же произошло оплодотворение нескольких яйцеклеток, что возможно при развитии нескольких пыльцевых трубок, то обычно начинают формироваться несколько зародышей, но полного развития досппает обычно один.
Морфологическая дифференциация зародыша на осевую часть — зародышевый корень и гипокотиль — и семядоли заканчивается на материнском растении. Чаще всего зародыш имеет 2 семядоли, но нередко вследствие их расщепления возникают многосемлдольные зародыши, как у сибирской сосны (рис. 223 Д).
Зрелое семя состоит из зародыша, эндосперма, остатков гэгава 15. Морфологическое разнообразие археголпольлых растений 393 с.ч А б.к. Е Г Рис.223. Расположение и строение семяэачатков, развитие зародыша, строение семени хвойных: А — семенная и кроюшая чешуи сосны с наружной и внутренней сторон; Б — то же елп;  — верхняя часть семязачатка; à — начальные стадии Развития зародыша; Д вЂ” семя в продольном разрезе; Š— семя сосны, внешний вид.
Оесэлачеаия: б.к.к — брюшная канальцевая клетка, гпк — гипокотиль, эд— зародыш, инт — иптегумент, к — крыпьпшсо, кн — корень, кр.ч — кроюшая чешуя, мкр — микропиле, нц — нуцевлус, пв — подвесок, пзд — предзародыш, шш.т — пыльцевая трубка, сз — семяэачаток, с.кж — семенная кожура, см— семя, смд — семвдоли, с.ч — семенная чешуя, ш — шейка архегония, знд— зндосперм, я — яйцеклетка 394 Часть Ш. Основы репродуктивной биологии высших растений Ряе. 224. Схема цикла развития сосны нуцеллуса в виде пленчатого колпачка на его верхушке и семенной кожуры— снермодвра«ы. Ее наружный слой деревянистый или кожистый, внутренний— тонкий, пленчатый.
У некоторых растений, например, у ели, сосны семена снабжены крыловиднмыи нридатками, отшепляюшимися от семенной чешуи (рис. 223 Е). По мере созревания семян семенные чешуи разрастаются и древеснеют. Когда семена созревают, чешуи расходятся, и семена выпадают из шишек. У некоторых хвойных, в частности у тисса, семена окружены мясистыми оранжево-красными дополнительными покровами, способствующими их распространению с помощью птиц. У можжевельника мясистыми фиолетово-черными становятся срастающиеся межлу собой семенные чешуи. 3.3. Пгетовые Особое место среди голосеменных занимают представители класса гнетовых: зфедра, гнетум„вельвичия.
Эти растения отличаются от других голосеменных некоторыми важными особенностями репродуктивных структур. У них вокруг микро- и мегастробилов расположены стерильные чешуи, составляющие своеобразный «околоцветник». Семязачатки имеют микропилярные трубки, возникающие вследствие вытягивания краев интегументов в области микропиле. Интегументов два, но у вельвичии сохранился лишь один внутренний, а наружный редуцировался.
Весьма интересно строение женских зароспсов. У зфедры он похож на заросток других голосеменных. У гнетума клеточное строение имеет только нижняя часть заростка, а в верхней находятся многочисленные свободные ядра, каждое из которых Глава 15. Моргрологичесное разнообразие архегониальных растений 395 потенциально способно к оплодотворению. У вельвичии заросток многоклеточный, генеративную роль играет его верхняя, обращенная к микропиле часть.
Находюпиеся здесь клетки, обычно содержащие более одного ядра, вытягиваются в проталлиальные трубки, в которые входят ядра. Протавлиальные трубки внедряются в нуцеллус, где они смыкаются с пыльцевыми трубками. В месте соприкосновения их оболочки распюрюотся, ближайшее к этому месту ядро входит из проталлиальной трубки в пыльцевую, где и сливается с ядром одного из спермиев.
Таким образом, не спермий движется к ядру потенциальной яйцеклетки, а ее ядро движется навстречу спермию. Образовавшаяся зигота снова переходит в проталлиальную трубку. По сравнению с эфедрой, женские гаметофиты гнетума и вельвичии еще более редуцированы, так как в них нет архегониев. Таким образом, голосеменные отличают от ранее рассмотренных растений следующие признаки.
1. Нааичие семязачатка, в котором мегаспорангий (нуцеллус) окРужен эволюционно новым образованием — интегументом, формирующим пыльцевход (микропиле) как приспособление для вхождения внутрь семязачатка пыльцевого зерна. 2. Развитие мужского и женского гаметофитов щюисходит не только внутри микро- и мегаспорангиев, но и под оболочками соответствующих спор. 3. Редукция антеридия, а у некоторых растений — и архегония. 4. Отсутствие потребности в воде для осуществления полового процесса, так как мужские гаметы — спермии — перемещаются к яйцеклетке по пыльцевой трубке. Исключение составляют саговниковые и гинкговые.
5. Женский заросток представлен эндоспермом, наиболее редуцированным у гнетума и вельвичии, у которых хаждое ядро в микропилярной части зароспга потенциально способно к оплодопюрешпо. 6. Зародыш спорофита обычно полностью развивается на материнском Растении и лишь у саговниковых и гинкго он заканчивает морфслогическую дифференциацию после опадения семени. 7. Семя представляет собой цитологически гетерогенную структуру. Оно состоит из диплоидного зародыша — зачатка спорофита нового поколения, остатков нуцеллуса и семенной кожуры — производных спорофита предыдущего поколения — и гаплоидного женского заростка — эндосперма, который после оплодопюрения яйцеклетки выполняет функции запасающей ткани, вещества которой используются развивающимся из зародыша проростком.
25* Глава 16 Отдел Покрытоееменные (Апрояреттае, или МарюБорйу1а) 1. Основные отличия нокрытосеменных от голосеменных Покрытосеменные представляют собой завершающий этап того направления эволюции высших растений, которое связано с гетероспорией и редукцией половых поколений. Разнообразие жизненных форм, представленных деревьями, кустарниками, кустарничками, лианами, многолетними и однолетними травами, свойственная им большая экологическая пластичность, совершенство проводящей системы определили их господство на земном шаре, начиная с мелового периода.
М. И. 1оленкин (1922) называл их «победителями в борьбе за существование», а французский ученый Л.Амберже (1951) сравнивал их появление со «всемирным взрывом». Покрытосеменными растения названы потому, что в отличие ог голосеменных, их семязачатки расположены не на поверхности мегаспорофиллов или анвлогичных им структур — семенных чешуях, — а в замкнутых полостях (завязях), образованных сложенными вдоль средних жилок и сросшихся краями мегаспорофиллов.
Зги растения названы также цветковыми, так как имеют Кеелюк— весьма специализированный неразветвленный побег с ограниченным ростом и укороченной осью, в типичных случаях имеющий мегаспорофиллы (яеедолисмики), микроспорофиллы (тычинки) и окружающие их стерильные листовидные структуры, составляющие еколоцветяик.
В цветке осуществляются мега- и микроспорогенезы, формирование заростков, сложный процесс оплодотворения, приводящий к образованию зародыша спорофита и запасающей ткани. В итоге это приводит к развитию семени и ваада, участвующего не только в защите семян, но и в их распространении. Анализ особенностей генеративного размножения покрытосеменных невозможен без выяснения морфологической природы цвепга — своеобразной «визитной карточки» этих растений. При этом наибольший интерес предста- ваяет его обоеполость, то есть наличие в нем и микро- и мегаспорофиллов. Таких обоепслых стробилов у современных голосеменных нет. 397 Глава 16.
Отдел Покрьипосеменяые 2. Гипотезы проиехоигдепии цветка Согласно классической, или фолиарней (от лат. 1оИшп — лист) концепции, высказанной еще И. В. Гете (1790), поддержанной А. П.Декандоллем (1813) и другими исследователями, все элементы цветка представляют собой метаморфиэированные листья. Поэтому цветок определяли как видоизмененный побег с ограниченным ростом, приспособленный для осуществления всех процессов, обеспечивающих семенное размножение растений. Принимая во внимание несомненное сходспю между голо- и покрытосеменными растениями по некоторым особенностям размножения и строению репродуктивных структур, в том числе наличию семязачатков, осуществлению спорогенеза, приводящего к образованию линейной тетрзды мегаспор, сильной редукции гаметофитов и т.д., Р.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
