Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 83
Текст из файла (страница 83)
В извилине боковые оси отходят с двух сторон от общей зигзапюбразной оси соцветия. Такое соцветие имеет красоднев, или лилейник, а также некоторые бурачниковые. Если в извилине боковые оси расположены под прямыми углами одна по отношению к другой, возникает веер, или опахало, свойственное некоторым пальмам. Ботричесхие соцветия (правая верхняя часть схемы) также возникли из малоцветкового цимозного соцветия, непосредственным производным которого можно считать открытую метелку с большим числом многоцветковых боковых осей, расположенных в очередной последовательности на главной оси.
Редукция числа цветков на боковых осях до одного привела к образованию кисти, характерной для черемухи, белой акации. Укорочение главной оси и изменение длины цветоножек, так что все цветки располагаются более или менее в одной плоскости, — отличительные признаки щитка. Это соцветие встречается у калины, боярышника, некоторых других розоцветных, в том числе у садовой груши, в щитке которой, однако, часто развивается терминальный цветок.
Еше большее укорочение главной оси и расположение цветков с равновеликими цветоножками пучком, типично для прастега зонтика, как у примулы, астранции. Срастание осей и образование уплощенного блюдцевидного ложа соцветия характерно для корзинки, внешне похожей на цимозную корзинку, но отличающуюся от нее порядком распускания бутонов. Ботрическая корзинка — типичное соцветие сложноцветных. Она может состоять из одного типа цветков, как у одуванчика, цикория, лопуха, либо из двух, как у василька, нивяника, при этом краевые цветки служат для привлечения опылителей.
Из кисти вследствие утраты цветоножек возник простой калнс, встречающийся у подорожника, а разрастание в толщину его главной оси привело к образованию начатка, распространенного в семействе ароидных. Обычно початок окружен крупным, нередко ярко окрашенным кроющим листом (покрывалом). В нижней правой части схемы показаны сложные ботрические соцветия. При обьединении простых колосьев образуется сложный колос пшеницы, ржи, ячменя.
Соцветие овса представляет собой метелку из колосков, а соцветие кукурузы — початок из колосков. У представителей семейства зонтичных — соцветие сложный зонтик, в котором от укороченной на верхушке Глана 16. Отдел Пакрытосемеииме 405 главной оси отходят боковые оси, заканчивающиеся простыми зонтиками (заитичками). Кроющие листья их цесисов составляют оберточку, а кроющие листья всего сложного зонтика — обертку. Изображенная на рнс. 226 схема взаимоотношений между соцветиями показывает, что основные направления преобразований цимозных и ботрических соцветий не совпадают.
В цимозных соцветиях преобладает редукция боковых осей, приведшая к обраюванию двухцветкового монохазия. Во второй группе соцветий можно выделить 2 основных направления. Одно из них (кисть — колос — початок) характеризуется редукцией цвегоножек и образованием сидячих цветков, а другое — (кисть — щиток — зонтик)— укорочением главной оси. Общее между цимозными н ботрическимн соцветиями — возможность образования внешне похожих соцветий (зонтик, корзинка), которые оказываются аналогичными. С морфогенетнческой точки зрения вопрос о первичности или вторичности того или иного типа цветорасположения безусловно важен дая выяснения путей структурной энолюцнн растений, н этот вопрос еще ждет окончательного решения.
Однако особенности цветорасположения необходимо, прежде всего, обсуждать с биологической точки зрения. В~аннов преимущеспю соцветий по сравнению с одиночными цветками состоит не столько в увеличении общего числа цветков, сколько в последовательности их развития и распускания. Любое повреждение одиночного цветка или отсутствие возможности его опыления принодит к бесплодности всего растения или его побегов. При наличии соцветий этот риск снеден к минимуму благодаря более продолжительному общему периоду цнетения по сравнению с кратковременным цветением отдельного цветка. Приведенными примерами не исчерпывается все многообразие соцветий, тем более, что не всегда сложные соцветия возникают только из рацемозных или только из цимозных соцветий.
Поэтому наряду с однородными встречаются и неоднородные соцветия, в которых сочетаются цимозные и рацемозные соцветия. Некоторые соцветия со скученными цветками внешне напоминают отдельные крупные цветки, и лишь внимательный морфологический анализ позволяет выяснить их истинную природу. Таковы корзинки, головки, зонтики, соцветия молочая (циации). Привлекательность этих соцветий, называемых аитадиами, часто обусловлена наличием ярко окрашенных прицветников и кроющих листьев, как у бессмертника.
В некоторых случаях цнетоносная часть растения представляет собой целую систему соцветий (рис. 227). На верхушке такого растения находится главное соцветие, под ним — пазушные соцветия, называемые ааракладилми. В главной и боковых осях таких растений различают нижнюю, вегетативную зону, зону торможения, отделяющую ее от цветоносной части, и зону обогтдения, в которой развинаются паракладни.
Морфологически главное соцветие и паракладии могут быть одинаковыми и разными. 40б Часть Ш. Основы репродуктивной биологии высших растений з.о Рве. 227. Объединенное соцветие на ветвящемся побеге возобновления травянистого многолетника. Обозначения; гл — главное соцретае, з.в — зона воз.в обновления, з.о — зона обогащения, з.т — зона торможения, н — паракладии Соцветия могут срастаться с другими частями растения. Чаще всего они срастаются с кроющими листьями, как у липы, некоторых представителей семейспи ароидных, имеющих початки.
Реже срастаются между собой цветки. Разная степень их срастания в двухцвепсовых соцветиях характерна для жимолости. Все части соцветия, приобретающие мясистую консистенцию, в том числе цветки, срастакпся у ананаса, монстеры, шелковицы, образуя после цветения мощные соплодия. У некоторых растений главная ось соцветия не отмирает после цветения и плодообразования, а живет несколько лет, ежегодно, а иногда и чаще, как у воскового плюща, образуя соцветия.
4. Общие принципы развития и строения цветка Обычно цветок имеет длинную или короткую цветоножку, заканчивающуюся цввталанеем — осевой частью цветка, на которой располагаются листочки оквюцветника, тычинки и плодолистики (рис. 228). Различают 2 типа околоцветника: простой, состоящий из одинаковых листочков, и двойной, дифференцированный на чашечку, элементы которой называют чащелистикщаи, и венчик, элементы которого именуют лепестками. Совокупность тычинок называют андрацееи (от греч.
апдгоз — мужчина и ойоа — дом), а совокупность плодолистиков — гинецегм (от греч. 8упайеюз — женшина). Тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника. Плодолистики образуют в цветке один, несколько или многочисленные пестики, в каждом 407 !)зава 16. Ошдгл Пакрышосгмгнныг яя Ряс. 228. Схема строению пвепа в плане (А) я з разрезе (Б). Обозначения: зв — завязь, лп — лепестки, плн — пыльник, пот — пестик, рц— рыльце, стл — столбик, т.н — тычяночяая нить, тч — тычинка, цвл — цветоложе, нян — цветоножха, чшя — чашеяястнкн иэ которых различают заяязь с семяэачатками внутри, гшияодий — оппнутую верхушку плодолистика — и находящееся на нем рыгьцг.
Сросшиеся стилодии нескольких плодолистиков называют гаснбиксм. Цветоложе может быть сильно вытянутым, как у магнолии, мышехвостника, конусовидным, как у малины, выпуклым, но укороченным, как у лютика, вогнутым, плоским и слабо выраженным. Между характером цветоложа, общим числом элементов цветка и их расположением на цветоложе существует определенная связь. Если цветоложе длинное, а элементы цветка многочисленные, то обычно онн расположены на цветоложе по спирали. Такой цветок называют сниральным, илн ацинличгсним. Он характерен для магнолии, калужницы. Укорочение цветоложа, уменьшение и строгая фиксашш числа членов цветка коррелирует с их расположением мутовками, или кругами. Такой цветок называют круговым, или циклическим.
Чаше всего в нем бывает 4 или 5 кругов: 2 круга листочков околоцветника, ! или 2 круга тычинок, самый внутренний круг составляют плодолистики. Круги могут быть 2-, 3-, 4- и 5-членными (майник двулистный, ландыш, вороний глаз, примула, соответственно). В типичных круговых цветках элементы каждого внутреннего круга чередуются с элементами наружного (по отношению к ним) круга. Таким образом, в крутовых цветках соблюдается правило чередования кругов (рис. 228).
В цветке мазут сочеиться оба типа расположения элементов: мутовчатое и спиральное. Такой цветок называют яеяукруговым, или гемицикнингским 408 Часть ПК Основы репродуктивной биологии высших растений (от греч. пепи' — наполовину и куЫоз — круг). У лютика, например, около- цветник 2-круговой, а тычинки и плодолистикн расположены по спирали.
У земляники, лапчатки по спирали располагаются только плодолистики. Цветок или цветки развиваются из цветочных почек. Внешне цветочные и вегетативные почки довольно похожи, однако они могут различаться формой, размерами, числом и строением кроюших чешуй. У одних растений цветочные почки полностью сформированы уже осенью, как у копытня, у других заложение в них цветков происходит в течение зимы или позднее. У однолетних растений формирование цветочных почек, естественно, происходит в период вегетации.
Все элементы цветка развиваются из апикальной меристемы цветочной почки — конуса нарастания, в котором можно различить тунику и корпус. Заложение элементов цветка сходно с заложением вегетативных листьев. В качестве инициальных клеток каждого элемента обычно выступают клетки второго слоя туники, которые, делясь периклинально, образуют бугорок.
Клетки поверхностного слоя туники всегда делятся антиклинально, их производные впоследствии дифференцируются в эпидерму. В заложении тычинок и плодолистиков нередко участвуют клетки корпуса. Заложение элементов цветка происходит центростремительно: сначала закладываются чашелистики, затем лепестки, тычинки, а из оставшейся меристемы развиваются плодолистики.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
