Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 85
Текст из файла (страница 85)
Основы репродукгливиой биологии высших расавиий В Рис. 231. Разнообразие цветков по характеру околоцветников: А — ахламидный (пшый) обоеполый цветок ясеня; Б — гаплохламндный цветок калужницы; В— гомохламидный цветок гусиного лука; Г, Л вЂ” штерохламнкные цветки частухи (Г) и звездчатки; Š— апопетальный цветок манжетки; Ж вЂ” апосепальный цветок тысячелистника. Зигоморфные цветки: 3 — цветок купыря с ншкней эавазьш; И вЂ” цветок борца с верхним чашелистиком в виде шлема; К вЂ” цветок льнянки со шпорцем; Л вЂ” цветок злака.
Обозначения: в.ц.ч — верхняя цветковая чешУя, гпн — гипантий, н.зв — нижняя завязь, оц.п — околоцветные пленки (лодикулы), плн — пыльник, плс — црилистники чашелистиков, попарно сросшиеся между собой, пн.зв — полунижияя эавязь, п.рц — псриепм рмльце, пот — пестик, пстл — подстолбие, рц — рыльце, тч— тычинка, шл — шлем, шп — шпорец Глана 17, Морфологические разнообразие цветков 415 разрастаются в тангентальном направлении и соединяются между собой, образуя интеркалярно растущую трубку, заканчиваюшуюся зубцами нли лопастями, соответствующими свободным (верхним) частям листочков околоцветника. Такой тип срастания отмечен при развитии сростнолиспюго околоцгктника флокса. Во втором случае элементы каждого круга околоцвепшка закладываются на цветоложе в виде общего кольцевого валика.
Некоторое время он равномерно растет вверх, образуя трубку, рост которой затем сосредоточивается лишь в определенньпс местах, что приводит к формированию на ее верхуипсе снободных частей околоцнетника. Таким способом развивается сростнолистный околоцвепппс тыквы. Если элементы каждого круга околоцветника закладываются одновременно и развиваотся согласованно, возникает правильный, или актиноморфный цветок.
Если один или несколько элементов окслопхктника развиваются быстрее и иначе, чем другие, нозникают неправильные, или зигоморфные цветки. Зигоморфия часто связана с разными размерами листочков околоцветника или образонанием некоторыми из них выростов в виде широкого шлема или удлиненного полого шпорца (рис. 231 3 — К). 1.1. Простой околоцаепшк Простой околоцветник, состоящий из ярких листочков, называют венчиковидным, а состоящий из невзрачных бурых, зеленоватых, обычно мелких элементов, — чашечковидным. Листочки венчиковидного околоцветника по внешнему виду и анатомически сходны с лепестками гетерохламидных цветков.
Листочки простого околоцветника обычно располагаются мутовками. Венчиковидный околоцнетник может быть раздельнолистным, как у ткисьпана, лилии, пролески, и сростнолистным, как у ландыша. При развитии его цветка на цветсложе закладываются два 3-членных круга бугорков, черелуюшихся между собой. В дальнейшем происходит не только тангентальное разрастание их оснований, но и радиальное срастание: каждый листочек околоцвепппса наружного круга срастается с 2 листочками внутреннего.
У гиацинта листочки венчнковндного окслоцветннка срастаются на небольшом протяжении, образуя трубку, по длине равную свободным сегментам. Ярко окрашенные выроспв листочков околопветника нарцисса, срастаясь между собой, формируют лривеичик в ваде короткой или довольно длинной воронковидной трубки, возвышающейся над околоцветником и окружающей тычинки и пестик (у нарцисса поэтического привенчик очень короткий). У большинства растений венчикоиилмые простые околоцветники актиноморфные. Зигоморфия выражена у шпаиника, или глалиолуса, у представителей семейства орхндных. 416 Часть 111. Основы ренродуктивнай биологии высших раешений Чашечковидные околоцветники также разнообразны. У ожики, ситника околоцветник состоит из б мелких пленчатых листочков, у камыша— из б двухкруговых щетинок, у пушицы — из многочисленных волосков, разрастающихся по мере развития плода.
Интересно строение цветка злаков. Одни исследователи считают его голым, ахламндным, другие полагают, что он имеет пленчатый окслоцветник, наружный круг которого представлен верхней цвешковай чешуей, возникшей вследствие срастания двух листочков, а внутренний круг составляют 2 цветковые пленки — ладикулы. Цветок плотно прикрыт снаружи прицветником— нижней цветковой чешуей, у некоторых растений она остистая.
Набухая во время цветения, цветковые пленки раздвигают нижнюю и верхнюю цветковые чешуи, освобождая пространспю для выхода наружу тычинок и рыльца пестика (рис. 231Л). 1.2. Чшиечяа Чашечка состоит из чашелистиков, обычно представляющих собой цельные сидячие листья с широкими основаниями, отходящими от цветоложа. У некоторых растений, например, у земляники, лапчатки, гравилата, манжетки чашелиспгки имеют по 2 прилистника, каждый из которых срастается с прилистником соседнего чашелистика. Так образуется надчаише, число листочков которого равно числу чашелистиков. Чашелистики закладываотся на цветоложе раньше лепестков, в ацихлических цветках обычно не одновременно, а последовательно, обычно продолжая листовую спираль вегетативных листьев, что подтверждает их происхождение из верхних листьев побега, с которыми они сходны и анатомически.
Чашелистик имеет зпидерму с устьицами, гиподерму, состоящую из более нли менее толстостенных клеток, однородный мезофилл, в клетках которого много хлоропластов; в нем развиты также механические ткани, проводящая система обычно представлена 3 разветвленными пучками. У большинспа растений чашелистики зеленые или буроватые, но иногда они ярко окрашены.
Желтые широкояйцевнлные чашелистики характерны для купальницы, лиловые — для живокости, борца, красные — для фуксии. Чашечки могут быть свободно- и спайнолистными, актиноморфными и зигоморфными. У бальзамина, имеющего свободнолистную 5-членную чашечку, хорошо развит лишь один чашелистик, два чашелистика маленькие, а два — недоразвиты. У борца верхний (непарный) чашелистик шлемовидный (рис. 231 И), у консолиды единственный чашелистик имеет крупный шпорец. В образовании шпорца у настурции участвует один из чашелистиков вместе с цветочной осью. удава 17. Морфоеогичеекое разнообразие цветков 417 Зигоморфные спайнолистные чашечки свойственны представителям семейства губоцветных, у которых либо один из 5 ее зубцов значительно крупнее остальных (рис. 232 Д), либо чашечка двугубая, в которой свободные части двух сближенных и сросшихся между собой чашелистиков образуют нижнюю, а 3 также сросшихся чашелистика — верхнюю губу, у шлемника на ней развивается полый мешковидный вырост.
У многих растений чашелистики опадают после цветения, а у мака— при раскрывании бутона. Нередко они сохраняются при плодах в виде засохших листочков, как у яблони, груши; у физалиса они сильно разрастаются вокруг плода, приобретая ярко-оранжевый цвет, привлекающий животных, распространяющих плоды и семена. У тропического диптерокарпуса 2 чашелистика превращаются в крупные крыловидные выросты, у сложноцветных — в волосистые хохолки (рис. 232 Е) или крючковидные образования, способствующие распространению плодов. 1.3. Вевчшг Русский ботаник Николай Иванович Кузнецов (1936) называл цветок чудом и красой современного растительного мира.
Удивительная красота цвепсов связана прежде всего с наличием у них яркого венчика. В процессе эволюции состаюппощие венчик лепеспси произошли из тычинок, утративших пыльники. Тесная связь между лепестками и тычинками подтверждается тем, что проводящие пучки тычинки и лепестка представтяют собой 2 веточки одного дихотомически разветвленного пучка цветоложа.
С преобразованием тычинок в лепестки связано образование махровых цветков, как у пюздики, розы, хотя в некоторых случаях махровосп возникает вследствие расщепления лепестков в процессе их развития. Классическим примером возможности превращения тычинок в лепестки служат цветки белой кувшинки. Однако выяснено, что наружные лепестки анатомически более сходны с чашелистиками. Поэтому нельзя исключить и возможность образования лепестков из чашелистиков хотя бы в некоторых направлениях эволюции цветковых растений.
У лютиковых преобразование тычинок в лепестки связано не только с утратой ими способности к споро- образованию, но н с приобретением функции нектарников. Лепестки закладываотся на цветоложе позднее чашелистиков, в циклических и гемициклических цветках они располагаются мутовками. В отличие от чашелистиков, они имеют нежную консистенцию и рано опадают. У большинства растений лепесток состоит из эпидермы, немногослойного однородного мезофилла и единственного, дихотомически ветвящегося проволящего пучка. Иногда встречаются 1-2-слойные лепестки, как у некоторых вилов василька, в этом случае в них не развивается мезофилл.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
