Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 89
Текст из файла (страница 89)
Стенки завязи защищают их ог неблагоприятных воздействий внешней среды. На внутренней поверхности завязи вдоль краев плодолисппсов расположена проводниковая ткань, продолжающаяся в столбик или стилодий. Она развивается из внутренней зпидермы плодолистика, клетки которой богаты цитоплазматическим содержимым. Их обояочки ослизняются, и клетки расплываются. Так как слизь способна удерживать воду, внутри завязи всегда влажно.
Это предохраняет семязачатки от высыхания и сошгает благоприятные условия для их развития. В апокарпном гинецее завязь всегда оаногнезлная. Вдоль ее брюшного шва располагаются семяносцы, или ннаценты, несущие семязачатки. Такую чаще всего встречающуюся плацентацию, называют краевой (рис. 243). Пгава 17. Морфологическое разнообразие цветков 435 Значительно реже плаценты располагаются диффузно на внутренней поверхности плодолистика (ламияольно-диффузная плацентация, свойственная кувшинке, сусаку). В ценокарпном гинецее встречаются разные типы плацентации. Это связано с особенностями срастания плодолнстиков. Риличают 3 типа ценокарпного гннецея: синкарпный, паракарпный и лнзикарпный (рис.
243). Рве. 243. Эволюционные взаимоотношения между разными типами гннецея. Осо- бенности пяацентапнн. Ояезяачеяия: плц — плацента, с.ж — средняя жилка, сз — семюачаток 43б Часть П1. Основы репродуктивной биологии высших растений Для синкарпного гинецея характерно срастание кондупликатных или инвалютных плодолистиков. Они срастаются боковыми частями, образуя пеРегородки, разделяющие сформировавшиеся гнезда завязи, число которых соответствует числу сросшихся плодолистиков.
Брюшные швы плодолистиков, несущие плаценты, оказываются в центре завязи. Такую плацентацию называют центрально-краевой, или центрально-угловой. В паракарпном гинецее плодолистики срастаются не боковыми поверхностями, а краями, образуя одногнездную завязь. Плацентация в этом типе гинецея ноетеннан, или париетальнао: постенно-краевая, если плаценты расположены по краям плодолистиков, и ноетенно-спивная, если они приурочены к средним жилкам плодолистиков. Лизикарпный гинецей также имеет одногнездную завязь, но плаценты в ней находятся на поднимающейся со дна завязи колонке. Такую плацентацию называют колончатои, или осевой.
Возможные эвиюционные взаимоотношения между этими типами гинецея показаны на рис. 243. Исходным типом был апокарпный гинецей. Увеличение числа плодолистиков, их скученность на цветоложе определили возможность их срастания, которое происходило двумя путями: либо они срастались большей часп ю боковых поверхностей, сохраняя кондупликатность, либо — только краями, при этом плодолистики из кондупликатных становились более или менее развернутыми. В первом случае возник синкарпный гинецей, во втором— паракарпный. Возможно, что в некоторых направлениях эволюции паракарпный гинецей возник из синкарпного, при этом на ранних стадиях развития происходило расхождение (»распарыванне») сросшихся боковых поверхностей плодолистиков при сохранении срастания их краев.
Конструктивно паракарпный гинецей более совершенен, чем синкарпный, так как ликвидация перегородок между гнездами обеспечила возможность сильного разрастания и ветвления плацент, квк у тыквенных. Лизикарпный гинецей эволюционно и по особенностям развития также связан с синкарпным. Единственное гнездо в завязи, как у гвоздики, примулы, возникло вследствие растворения (лизиса) перегородок, но при этом в центре остались сросшиеся края плодолистиков, превратившиеся в колонку с плацентами.
Эволюционная специализация ценокарпного гинецея, как и гинецея апокарпного, сопровождалась большей или меньшей редукцией числа плодолистиков и семязачатков вплоть до одного. Проявлением этой редукции служит псевдомонамерный гинецей, в котором полносп ю развит только один фертильный плодолистик, а остальные недоразвиваются и стерилизуются. Такие гинецеи встречаются у свеклы, вяза, барбариса и других растений. Перегородки, разделяющие гнезда завязи, могут быть истинными, или настоящими, и ложными. Первые, характерные только для синкврпного Глава 17. Морфологические ртнообразив цветков 437 гинецея, представхяют собой сросшиеся боковые части плодолистиков. Вторые, встречающиеся и в синкарпном (губоцветные), и в паракарпном (крестоцветные) гинецеях, развиваются в виде внутренних выростов плодолистика. 3.2. Строение семвзачатков Семязачатки покрытосеменных отличаются от семязачатков голосеменных более быстрым развитием, ускорению которого благоприягствует их нахождение во влажной камере — завязи, что в условиях жизни на суше имеет важное значение, предохраняя семязачатки от иссушения.
Число семязачатков в завязи варьирует от одного до многих. В последнем случае либо все семязачатки фергильиые и образуют семена, либо часть из них дегенерирует или редуцируется. Иногда ферпшьным оказывается только один. Семязачаток покрытосеменного растения состоит из нуцввлуса (мегаспорангия), окружающих его интегументав и еемлнажни (йьп1сп!пз), прикрепленной к плаценте.
Как и у голосеменных, в семязачатке покрытосеменного растения различают минраниллрную часть с узким или довольно широким ныльцевходвм (микропиле) и халазальную, в которой соединяются нуцеллус, интегументы и семяножка (рис. 244А, Б). Покрытосеменные — эвспорангиатные растения. Семязачаток закладывается на плаценте в виде бугорка с тупой верхушкой.
В его образовании обычно участвуют несколько клеток субэпидермального слоя, делящихся периклинально, в то время как клетки эпидермы делятся антиклинально. В верхней части бугорка, представляющего собой зачаток нуцеллуса, рано обособляются спорогенная или архвснориальнал клепы, а чуть ниже ее в виде кольцевого валика вокруг нуцеллуса последовательно закладывакпся 2 интегумента — внутренний и нарунсный. Они обрастают нуцеллус со всех сторон, оставляя на верхушке небольшое отверстие — минранилв. Из основания семязачатка развивается сгмнналсна (рис.
244 А, 1-6). По степени развития нуцеллуса различают крассинуцеладиный (от лат. сшмпз — толстый, и ппсейпз — ядро, ядрышко) и тгнуинуцгллятный (от лат. гепшз — тонкий) семязачатки. В первом из них археспоривльная клетка или образованные ею споры окружены мощной вегетативной частью нуцеллуса (рис. 244 В, 1), во втором — нуцеллус слабо развит, и археспориальная клетка или образовавшиеся из нее мегаспоры обычно располагаются субэпидермально (рис. 244 В, 2, 3).
Между этими двумя типами семязачатков имекпся переходные формы. В отличие от голосеменных, семязачатки которых обычно имеют по одному хорошо развитому интегументу, у покрытосеменных их число варьирует. Наиболее распространены семязачатки с 2 интегументами.
Их называют битггмальными (от лат. Ы вЂ” дважды и гейшеп — покров). Наружный 438 Часть Ш. Основы репродуктивной биологии высших растений лпн В Ряс. 244. Типы семязачатков: А — последовательныс сталин развития анагропного семязачатка; Б: 1 — ортотропный семазачаток, 2 — гемятропный, 3 — кампилотропный, 4 — амфнтропный; В: 1 — крассннуцсллятный семязачаток, 2, 3— тенуннуцеллятные семязачатки. Оаозначетт: арх.к — археспориальная клетка, в.ин — внутренний ннтегумент, з.м— зародышевый мешок, ин — ннтегумент, л.т.сп — линейнаа тетрада мегаспор, мк— мнкропнле, н.нн — наружный интегумент, нп — нуцеллус, п.п — проводящий пучок, сн — семяножка, х — халаза интегумент, закладываюшийся позднее внутреннего, в большинстве случаев развит сильнее.
У многих растений, например, у березы, вереска, зонтнчных семязачатки унитегмалъные, так как имеют один покров, возникший либо вследствие слияния первоначально двух покровов, либо в результате Глава 17. Морфоеогическое разнообразие цветков 439 редукции одного из них. Лишь в крайне редких случаях семязачатки исходно однопокровные. Увеличение числа покровов до трех, встречающееся у некоторых растений, — следствие расщепления наружного покрова. Упрощение строения цввпга, свойственное ряду растений-паразитов, часто сопровождается редукцией интегументов и образованием голых, или атегмаеьных, семязачатков.
Семяножка служит не только лля прикрепления семязачатка к плаценте, но и дпя проведения в него из завязи питательных веществ. В нее из плаценты входит проводящий пучок, заканчивающийся в халате и лишь в редких случаях продолжающийся в интегументах. Семяножка может быть очень короткой (иногда ее нет, и семязачаток называют сидячим) или длинной.
У некоторых кактусов она закручивается вокруг семязачатка, у магнолии она спирально скручена в его основании. Семязачатки классифицируют по их ориентации к плаценте, обусловленной особенностями взаимного расположения нуцеллуса н семяножки. Различают несколько основных типов семязачатков. Ортотропный (от греч.
оп1зоз — прямой и ггороз — поворот, направление), или прямой, семязачаток расположен перпецдикулярно к плаценте, при этом нуцеллус и микропиле находятся на одной прямой. Такие семязачатки характерны для перца, платана, роголистника, гречихи (рис.244Б, 1). Анатропный (от греч. апаггоре — перевернутый), нли обратный, семязачаток изогнут в халазальной части так, что семяножка и нуцеллус расположены под острым углом одна к другому, а микропиле обращено к плаценте (рис. 244 А, 7).
В анатропном семязачатке семяножка с одной стороны срастается с ннтегументом, образуя семенной тов, обычно выступающий на его поверхности в виде одностороннего валика. Этот тип семязачатка наиболее широко распространен у покрытосеменных. Гемитропный (от греч. Ьеш1 — половина, «полу»), или полусогнутый, семязачаток, в отличие от анатропного, изогнут в халазальной части под прямым углом„нуцеллус расположен параллельно плаценге (губоцветные, пасленовые и др.) (рис. 244 Б, 2). Кампиеотропный (от греч.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
