Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 91
Текст из файла (страница 91)
Приведенными примерами не ограничивается перечисление типов распределения полов. Есть немало растений, имеющих на одних и тех же особях разные типы цветков. Если сосуществуют рядом обоеполые и тычиночные (мужские) цветки, как у многих зонтичных, это явление называют алдромолезцией. У сложноцветных нередко встречается гиломоноэцлл: на одном растении развиваются обоеполые и пестичные (женские) цветки. При алдродизяии мужские и обоеполые цветки находятся на разных особях, как у чемерицы, при гинедизции женские и обееполые цвепщ развиваются на разных особях, как у некоторых гвозличных. Некоторым гинодиэцичным видам свойствен половой диморфизм: обоеполые цветки 444 Часть Н1. Основы релродуктивмой биологии высших растений более крупные, чем женские.
Наряду с двудомностью растений, имеюшвх два разных типа цветков, встречается и трехдомность — тризяая. Например, у смолевки и некоторых видов мыльнянки обоеполые, женские и мужские цветки встречаются только на разных особях. У авлигамных растений (огурец, кабачок и другие тыквенные) обоепалые, мужские и женские цветки развиваотся на одном растении. Все зти особенности строения цвепсов создают их еще большее морфологическое разнообразие и имеют важное значение при опылении. Глава 18 Цветение и опыление Между формированием элементов цжтка и образованием семян и плода, после чего цветок, как рещхщуктивный побег, перестает сущеспювать, всегда есть промежуток времени разной продолжительности, в течение которого происходят 3 важнейших, тесно связанных между собой процесса: цветение, опыление и оплодотворение.
1. Цветение Цветение — готовность цвепса к восприятию попадающей на рыльце пестика пыльцы. В типичных случаях цветение начинается с раскрывания бутона: листочки околоцветника раздвипиотся в связи с некоторым разрастанием цветоложа, часто при этом они опибаются наружу, из цветка выступают тычинки и пестик или только его столбик. О начале цветения легче всего судить по актиноморфным цветкам со свободнолепестными венчиками, которые полностью открываются, как у лютика, земляники, герани.
Но и у цветков со сростнолистным окслоцветником тычинки и столбики пестиков тоже в той или иной степени выступают из трубки венчика и становятся доступными опылителям. Такие открытые при цветении цжтки называют хазмогамными. Цветение продолжается обычно до осуществления опыления, а в некоторых случаях — и до оплодотворения яйцеклеток. Кактус «Царица ночи« цветет несколько часов. У некоторых растений с более или менее продолжительным цветением цветки могут закрываться на определенное время суток. Так, как уже было сказано ранее, цветки белой кувшинки открываются только днем, а цветки душистого табака — вечером. По окончании цветения цветки увядают, их чашечки и венчики обычно опадают. У пюздики венчик закрывается.
У некоторых растений чашелистики остаются. Большинство многолетних растений цветут и плодоносят в течение жизни многократно. Эти Растения называют амикарническими (от греч. Ро1у— много и Ьпрбз — плод). Однолетние, двулетние и некоторые многолетние растения (агава, бамбук, дикий сахарный тростник, некоторые пальмы) цветут один раз в жизни, после чего обычно отмирают. Это монокарнические 446 Часп 111.
Основы репродуктивной биологии высшая растений растения. В течение многих лет они пребывают в вегетирующем состоянии, накапливая запасные вещества, за счет которых образуют мощные цветоносные побеги, имеющие многочисленные цвепси и дающие обильные плоды. 2. Опыление Опыление — перенос пыльцевых зерен на рыльце пестика. Этот процесс может происходить с помощью разных факторов, как биотических, так и абиотических. В классических работах по экологии опыления различают 2 понятия: автогамию, или самоопыление, при котором на рыльце попадает пыльца того же цветка, и аллогамию — перенос пыльцы с одного цвепш на другой.
Если щвтки находятся на одном растении, опыление назынают гейтеногамией, если на разных — ксеногамией. Резких различий между этими вариантами опыления нет. ййтеногамия генетически эквиналентна автогамии, но требует участия тех или иных опылителей в зависимости от строения цветка. В этом отношении она сходна с ксеногамией. В свою очередь ксеногамия может быть идентична автогамии, если опыляемые растения принадлежат одному клону, то есть нозникли вследствие вегетативного размножения одной материнской особи. В качестве примера обычно приводят сусак зонтичный.
В связи с этим в учебной литературе опыление сводят к 2 типам: автогамии, или самоопыленшо, и перекрестному опылению. Успех или неудача опыления и последующего оплодотворения зависят от физиологической совместимости или несовместимости скрещивающихся пар. Совместимость — понятие сложное, предполагающее определенные взаимоопюшения между пыльцевыми зернами, поверхностью рыльца, ростом пыльцевых трубок, оплодотворением. Большое значение имеют секретируемые понерхностью рьиьца вещества, которые могут стимулировать или ограничивать рост пыльцевых трубок. На рыльце находятся обычно пыльцевые зерна разных растений, ферменты которых тоже играют важную раль в развитии пыльценых трубок.
Бывает, что трубки чужеродной пыльцы растут быстрее пыльцевых трубок данного вида растения. Будучи вытесненными быстро растущими пыльцевыми трубками чужеродной пыльцы, они не достигают зародышевого мешка и часто не успевают образовать спермии. В этом случае оплодотворение не произойдет, 2Л. Самоовыление, или автогаиия Этот тип опыления свойствен только обоеполым цветкам. Автогамия может быть случайной и регулярной.
Сяучайная автогамия — нередкое явление. Трудно перечислить все фактоРы, способствующие ее осуществлению. Глана 18. Цвгтгииг и оаылгкиг Важно' только, чтобы была физиологическая совместимость пыльцевых зерен и рыльца. Рггулкркая автогамия может быть гравитационной, если пыльценое зерно в силу своей тяжести падает на рыльце из находпцегося над ним пыльника. Переносчиками пыльцевых зерен внутри цветка могут быть капли дождя, мелкие насекомые — трипсы, поселяющиеся в цнетке. Чаще всего встречается коктакткал автогамия, при которой вскрывающийся пыльник соприкасается с рыльцем пестика (копытень). Автошмия тесно связана с временным фактором и условиями среды.
У лобелии Дортманна она происходит перед цветением, хотя у нее разнинаются хазмогамные цветки с внешними атрибутами лля привлечения опылителей. У мышехностника малого самоопыленне происходит в первую половину цветения, позднее оно невозможно. В цветках, в которых самоопыление осуществляется до цветения, часто редуцируются те или иные элементы. Крайнюю степень такой редукции представляют клгйстогаииыг цветки. У кислицы — типичного травянистого растения хвойного леса с довольно крупными (до 1,5 см диаметром) беловато-розовыми хазмогамными цветками — примерно через месяц после цветения, когда в нх завязях уже развнваапся семена, появляются мелкие (до 3 мм) клейстогамные цветки с околоцнетником в виде мелких чешуек. Важная особенность клейстогамного цветка в том, что в нем никогда не нскрываогся пыльники, но из находящихся в ннх пыльцевых зерен вырастают пыльцевые трубки, прободающие стенку пыльника и растущие в сторону рыльца, нередко изгибаясь при этом.
Рыльце часто находится на нерхушке завязи, столбика нет. Примерно так же происходит самоопыление у фиалки удивительной. Встречаются и подземные клейстогамные цветки, как у арахиса, плоды которого («земляные орехи») созревают под землей. Нередко клейстогамия имеет факультативный характер и появляется у растений только в определенных погодных условиях. Это встречается у частухи подорожниковой, росянки, ковыля, у которого клейстогамные цветки развиваются при почвенной засухе и пониженной температуре. У пшеницы в теплую влажную погоду формируются хлзмогамные цветки, а в засушливую и жаркую — клейстогамные.
В большинстве случаев клейстогамня возникает в нестабильных условиях обитания, неблагоприятных для перекрестного опыления. Есть основания считать, что самоопыление, в каком бы нарианте оно не осущеспиялось, — явление вторичное, возникшее из ксеногамии. 2.2. Морфолопгчесяне особенвоеги цаагков, облтчтещие перекрестное овылеаие Самоопыление и перекрестное опыление, как сказано выше, возможны при совместимости пыльцевых зерен с рыльцем пестика того же цветка 448 Часть П1.
Основы репродуктивной биовогии высших растений или физиологической совместимости скрещивающихся пар. Генетически перекрестное опыление более благоприятно, чем самоопыление, не случайно поэтому растения имеют ряд приспособлений, способствующих перекрестному опылению и препятствующих самоопылению. Зто однополость цветков, двудомность растений, дихогамия и гетеростилия.
Ясли однополые цнетки развиваются на одном растении, их опыление может происходить по типу гейтенощмии. Двудомность растений, при которой пестичные и тычиночные цветки находятся на разных особях, часто удаленных одна от другой, исключает нозможность самоопыления. Ттаге растения могут опыляться только перекрестно. Однако при андромоноэции, гиномоноэции, при которых на одном растении могут быть и обееполые, и однополые цветки, теоретически возможны оба варианта опыления. Большое значение имеет дихогамии (от греч. 41с1ш — отдельно, и йашоз— брак).
Зто разделение функций по времени, допускающее, однако, развитие семян в каждом цветке. Дихогамию объясняют разновременностью достижения зрелости тычинками и пестиками одного цветка. Она проявляется в двух вариантах: оротоаидрии и оротогинии. В первом случае пыльники созревают и вскрываются, высыпая пыльцу раньше, чем рыльце пестика того же цнетка готово к ее восприятию. Во втором случае, наоборот, развитие пыльцы задерживается по сравнению с рыльцем. Наиболее распространена протоандрия. Зто связано с особенностями формирования цветка: зачатки тычинок появляются на цнетоложе раньше зачатков плодолистиков и развинаются быстрее. Протоацпричны цветки пюздичных, колокольчиковых, сложноцнетных и других растений.
Протогиния встречается у крестоцветных, барбарисовых, кувшинковых, жимолостных, многих ветроопыляемых растений, у которых заблаговременная готовность рыльца создает возможность очень быстрого опыления ветром. В типичных случаях дихогамия предполагает последовательную смену двух функционально однополых стадий. Однако нстречается и частичная дихогамия, когда рыльце готово к опылению до вскрывания пыльников, то есть такой цветок является функционально женским, или пестичным. Затем, после вскрывания пыльников — гермафродитным, обоеполым, а позднее, уже после оплодотворения — функционально мужским, или тычиночным.
Однако такая трехстадийность цветка нсгречается редко. Гетерогтшшл — разносголбчатость (от греч Ьегепж — другой и згу1ов— столб). Зто одно из пронвлений гетероморфизма. Классическим примером лиморфных цветков служат цветки первоцвета со спайнолистным около- цветником (рис. 247). Диморфные цветки развинаются на разных особях. У длинностолбчатых цветков рыльце находится в зеве венчика, а тычинки— в глубине его трубки, в короткостолбчатых цнетках — наоборот.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
