Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 90

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 90)

1шшру!оз — изогнутый) семязачаток характеризуется изогнутостью и нуцеллуса, и интегументов (пюздичные, гераниевые, вербеновые и др.) (рис. 244 Б, 3). Реже встречаются ам41итропные (от греч. ашр1й — оба) семязачатки, изогнутые посередине так, что на продольном срезе мегаспорангий (нуцеллус) имеет подковообразные очертания (рис. 244 Б, 4). Прн наличии елннственного семязачатка в завязи, он может быль прямостоячим, если прикреплен ко дну ее полости, или висячим, если он свешивается в полость с верхней части завязи. 440 Часть П1.

Основы рвнродунтивной биологии высшиг растений З.З. Мегвсворогенез и развитие женского гамегофига Наиболее важную роль в семязачатке играет нуцеллус, или мегаспорангий, в котором образуются мегасцоры и впоследствии развивается женский гаме тофиг. Как уже бьио сказано, еще на ранней стадии развития семязачатка в нуцеллусе обособляется единственная археспориальная клетка (очень редко шиникаот 2 и более клеток), непосредственно превращающаяся в мегоснороииш. По размерам он больше остальных клеток нуцеллуса, имеет плотную цитоплазму и крупное диплоидное ядро. В результате редукционного деления ядра мепюпороцита возникают гаплоидные мегаспоры, составляющие линейную шешроду (рис. 244 В, 1, 3).

Из самой нижней, сильно разрастающейся мегаспоры, в дальнейшем развивается женский гаметофит, а остальные мегаспоры отмирают (рис. 245 А). Рис. 245. Развитие зародышевого мешка, оплодотворение, строение аднасеменнага плода: А — тетрада мегаспар; Б — 8-ядерный эародышевъгй мешок;  — дифференциация клеток внутри зародышевого мешка; à — двойное оплодотворение; Д— образование энгаты и вторичного ядра зародышевого мешка; Б — аднааеменной плод в продольном разрезе. Обозначении: энт — антиподы, д.я — лнплананаа ядро, эг — эцгатэ, эд — ээралнш, э.м — зародышевый мешок, ин — интегументы, л.т.сп — линейная тетрэда мегаспар, мк — микропиле, нц — нуцеллус, акпл — акалапладннк, а.сп — 3 отмершие мегаспары, п.ээ — полость эааяэи, плн — пылинки, плц.т — пыльцевая трубка, р— рыльце, с.кж — семенная кожура, сит- синергяды, спм — спермнй, ат — столбик, т.я — трнплаиднае ядро, энд — зндасперм, я — яйцеклепса, я.ап — ядерный аппарат Женский гаметофит покрытосеменных называют зародышевым мешком.

Он формируется слелующим образом. Вдро увеличившейся в размерах мегаспоры митотически делится, возникшие 2 ядра расходятся к разным полюсам клетки. В ее центральной части формируется крупная вакуоль. При втором Глава 17. Морфологические раэиввбраэие цветков 441 делении образуются 4 ядра, при третьем — носемь.

К началу клеточной дифференциации зародышевого мешка исходная клетка досппвет значительных размеров (рис. 245 Б). Параллельно с ее ростом разрастается и весь семязачаток, нуцеллус, как правило, истончается, а иногда, как у сложноцветных, исчезает полностью, так как содержащиеся в нем питательные вещества расходуются на развитие заростка. От каждого полюса клетки в ее центральную часть отходит по одному ядру, которые впоследствии сливаются, образуя диллвидивв ядро центральной клетки зародышевого мешка. На микропилярном понюсе зародышеного мешка вокруг каждого из 3 оставшихся ядер обособляется цитоплазма, формируются оболочки и образуется яйцевой аппарат, состоящий из яйцеклетки и двух нспомогательных клеток — сиивргид.

Яйцеклетка обычно крупнее, ее ядро находится в нижней части, под вакуолью, а в синергидах, наоборот, ядра располагаются в нерхних частях клеток, над вакуолями. На халаэальном полюсе зародышевого мешка таким же путем возникают 3 внтшида (рис. 245 В, Г). Описанный, наиболее часто встречающийся 8-ядерный зародышевый мешок называют моивпюричвским. Он образуется из одной (самой внутренней) мегаспоры тетрады. Однако 8-ядерные зародышевые мешки могут формироваться и другими способами (рис.

246). У лука после 1-го деления мейоза возникает диада клеток. Одна клетка дегенерирует. Ядро второй клетки делится митотически, образующиеся ядра расходятся к разным полюсам клетки. Каждое из этих ядер соответствует ядру одной из 2 мегаспор диады. Формируюпгийся из двуядерной клетки зародышевый мешок называют бисиорическим. У адоксы мегаспорогенез вообще не сопровождается цитокинезом, и каждое из 4 образующихся ядер соответствует ядрам неразвившейся тетрады мегаспор. Возникший из такой 4-ядерной клетки зародышевый мешок называют тетраслоричвским.

Эти примеры показывают, что у покрытосеменных растений существуют разные механизмы, ускоряющие развитие женского гаметофита. Другие отклонения в строении зародышевого мешка связаны с уменьшением или увеличением числа клеток и числа ядер, их плоидности. Особенно сильно варьируют числа антипод. Таким образом, женский гаметофит покрытосеменных по сраннению с женскими гаметофитами всех друпах разноспоровых растений достиг кРайней степени редукции. Он состоит из крупной диплоидной центральной клетки, окруженной оболочкой мегаспоры, и 6 находящихся внутри нее мелких клеток. Женский гаметофит покрытосеменных растений утратил архегонии, сохранив способность к формированию женской гаметы — яйцеклетки. Естественно, возникает вопрос о возможности гомологизации зародышевого мешка с женскими эаростками других разноспоровых растений.

Все многочисленные точки зрения практически могут быть сведены к 3 основным. 442 Часть 1П. Осноеы ренродуктиеной биологии еысшит растений Рис. 246. Разные таим формирования 8-ядерных зародышевых мешков 1. Зародышевый мешок — типичный гаметофит, состоящий из вегетативной части (синергид и антипод) и редуцированного архегония, от которого сохранилась одна яйцеклетка.

2. Зародышевый мешок имеет 2 редуцированных архегония, расположенных в микропнлярной и халазальной его частях. При этом яйцеклетку считают гомологом одной из антипод. 2 синергиды и 2 антиподы рассматривают как шейковые канальцевые клетки, а полярные ядра — как ядра брюшных канальцевых клеток. Однако в настоящее время выяснено, что синергиды представляют собой сестринские клетки, а ядро яйцеклетки— сестринское одному из полярных ядер.

Таким образом, зта пщотеза оказалась несостоятельной. 3. Зародышевый мешок — гомолог женского гамегофита остальных разноспоровых растений, так как возникает из мегаспоры, но он настолько видоизменился в процессе зволюции, что нецелесообразно пытаться найти гомологию между его отдельными структурами. 8-ядерный зародышевый мешок соответствует свободно-ядерной стадии развития женского гаметофита голосеменных и некоторых разноспоровых папоротников, например, сальвинии. При общности начальных стадий развития всех женских гаметофитов, конечные стадии развития зародышевого мешка сильно изменились и приобрели специфические особенности, Глава 17. Морфологическое разиюброзие цветков 443 не имеющие гомологов среди голосеменных. В связи с этим, формирование зародышевого мешка можно рассматривать как следствие эволюционного ускорения, сопровожлдющегося утратой способности к образованию типичных архегониев и вегетативной части заростка.

Кстати, этот процесс, хотя и в другом варианте, происходил и у гнетовых из отдела пиосеменных, у которых отмечены все стадии развития женских зароспсов — от нормально развитого эндосперма с архегониями у эфедры до своеобразных гаметофитов, не имеющих архегониев, у гнетума и вельвичии. 3.4. Обоеполые и однополые цвепш и вх распределение на растениях Сильная редукция заростков, свойственная покрытосеменным растениям, проявилась в потере ими не только вегетативных частей, но и половых органов — гаметангиев, однако сохранилась способность к спорообраюванию и гаметогенезу — развитию мужских гамет — спермиев и женских— яйцеклеток.

Ответственны за эти процессы тычинки и пестики. У большинства растений цветки имеют и то и другое. Эти цветки называют обеелеяыми. Но нередко отсутствуют либо тычинки, либо пестики. Если нет тычинок, цветок называют пестичным, при отсутствии пестиков — тычиночным. Такие цветки называют одиоамыми, хотя в общебиологическом значении пола у цветков нет, так как нет половых органов.

Тем не менее, вполне допустимо тычиночные цвепси называть мужскими, а пестичные — женскими. Однополые цветки могут развиваться на одном и том же растении, например, у кукурузы, и на разных, например, у ивы, тополя, облепихи. В первом случае растения принято называть однодамлыми, во втором — двудомными, однако точнее было бы говорить об однодомных и двудомных цветках, а не растениях. В некоторых случаях морфологически обоеполые цветки функционируют как однополые. Так, у песчанки длиннолистной и качима высочайшего цветки одних растений имеют редуцированные или недоразвитые тычинки, а цветки других растений имеют пестики, утратившие способность к образованию семязачатков. Естественно, такие цветки занимают промежуточное положение между мужскими и женскими.

Характеристики

Список файлов книги