Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 82
Текст из файла (страница 82)
Интвркалнрныв соцветия состоят из чередующихся стерильных (вегетативных) и фертюььных (цветоносных) участков. Такие соцветия встречаются у представителей семейства миртовых, в часпюсти, у бумажного дерева. К этому типу нередко относят и соцветия, возникающие на междоузлиях из придаточных или пазушных Бгаяа 16. Отдел Локрытосеменные 401 почек, которые продолжительное время были спящими. При прорастании эти почки практически не образуют аегетатияных побегов, а формируют соцяетия, расположенные непосредственно на стволе или крупных ветвях растения. Это явление, называемое киулифлоривй, характерно, главным образом, для растений тропических лесов. Встречается она у какао, багряника.
По степени олистяенности, связанной с особенностями прицяетных листьев, выделяют 3 группы соцветий: фрондозные, имеющие хорошо развитые довольно крупные кроющие листья, иногда ярко окрашенные, как у Ияанда-Марьи, некоторых тропических видов молочая; бракаеозныв, с прицаетными листьями в виде мелких буроватых чешуй, как у ландыша; галие, без прицаетных листьев, как у большинстаа крестоцветных. Согласно наиболее детальной и общепризнанной классификации, оснояанной на сояокупности признаков, соцветия разделены на 2 типа: цимозные (от лат. суша — полузонтик), или ввркоявеаные, и раивмозные (от лат.
гасепии — гроздь), или бокоивеаные, называемые также ботричвскими (от греч. Ьобнуа — кисть). Цимозные соцветия харюаеризуются симподиальным ветвлением. Верхушечный рост главной оси заканчивается образованием первого плетка, остальные цветки развиваются позднее, в базипетальной последовательности. В сяязи с ранним прекращением деятельности апикальных меристем, число цаепсоя и цимозных соцяетиях ограничено, поэтому их называют определенными.
Рацемозные соцветия отличаотся от цимозных моноподиальным яеталением. Первым закладывается и распускается самый нижний цветок, остальные развиваются я акропетальной последовательности, их число теоретически неограничено в связи с продолжительным периодом деятельности апикальных меристем. Эти соцветия называют неопределенными. Бели расположение цветков в обоих типах соцветий спроецировать на плоскость, обратив внимание на порядок их распускания, то окажется, по я цимозных соцветиях он центробежный, а и рацемозных — центростремительный. Морфологически оба типа соцяетий четко различаются по наличию или отсутствию цветка, заканчияаюшего главную ось.
В перлом случае соцветия называют открытыми, яо втором — закрытыми. Таким образом, каждый тип соцхетий характеризуется несколькими признаками. Цимозные соцветия: симподиальные, закрытые, определенные, базипетальные, центробежные. Рацемозные соцветия: моноподиальные, открытые, неопределенные, акропетальные, центростремительные. Однако не всегда удается разграничить цимозные и рацемозные соцлетия, так как встречаются промежуточные варианты их строения, сочетаю- 402 Часть 1П. Основы репрооукшивной биологии высших расшений щие признаки обоих типов.
Например, рацемозные соцветия колокольчика, грушанки часто заканчиваются верхушечным цвепсом, то есть оказываются закрытыми. Соцветия, обладающие признаками, свойственными цимоэному или рацемозному типам, внешне настолько разнообразны, что в свою очередь требуют классификаций, основанных на разных принципах. Вопрос об исходном типе расположения цветков дискуссионен.
Одни исследователи полагают, что первичны одиночные цветки, а соцветия возникли вследствие их агрегации. Этот взгляд подтверждается тем, что ряд растений, обладающих комплексом примитивных признаков в строении цветка, как некоторые виды магнолии, имеют одиночные цвепси. Другие, более многочисленные исследователи придерживаипся мнения о первичности соцветий на том основании, что большинство древних растений, особенно древесных, имеют многоцветковые соцветия, а одиночное расположение цветков вторично. В пользу этого свидетельствуют результаты сравнительного изучения цветорасположения в близкородсгвенных группах растений, показывающие, что одиночные цветки образуются вследствие редукции остальных цветков соцветия. При этом возникновение одиночного верхушечного цветка легче всего связать с редукцией терминального цимозного соцветия, а одиночного пазушного — с редукцией пазушного соцветия, как у ломоноса, некоторых 1убоцветных.
Учитывая отсутствие единого мнения о первичном типе цветорасположения, составить схему реальных взаимоотношений между разными типами соцветий практически невозможно. Поэтому все существующие в настоящее время схемы гипотетичны. Они основаны на логических построениях, показывающих возможность преобразования одного типа соцветия в другой, которое сопровождалось либо редукцией боковых осей и цветков, либо, наоборот, усложнением ветвления и образованием сложных соцветий. По-видимому, следует ограничиться составлением морфологических рядов цимозных и ботрических соцветий, которые можно рассматривать и как нисходящие, от многоцветковых к малоцветковым соцветиям, и наоборот, как восходящие от малоцветковых к многоцветковым.
В приведенной на рис. 226 схеме за исходный тип принят нлейохоэий — цимозное соцветие с небольшим числом одноцветковых боковых осей, расположенных в очередной последовательности. Длина боковых осей тем больше, чем дальше от терминального, или верхушечного, цветка они находятся. Редукция нижних боковых осей до двух привела к обраюванию трехцветкового дихазин, а редукция всех боковых осей — к сохранению одиночного терминального цветка. У прелставителей некоторых семейств, имеющих верхушечные цветки, в пазухах листьев главного побега нередко закладываются зачатки бутонов, но они вскоре отмирают. Влево от плейохазия расположен ряд цимозных соцветий, с супротивными боковыми осями.
У тирса трехцветковые боковые оси находятся 403 Глава 16. Отдел Покрытосеменные ф~ о м с т 4и" Рвс. 226. Схема возможных взаимоотношений ме:кау разными типами соцветий. Обозначения: в — веер (опахало), а.ц — верхушечный цветах, д — дихазий, зев завиток, зн — зонтик, нз — извилина, к — кисть, кл — колос, крз — корзинка, м— монохазий, о.м — открытая метелка, и — початок, пл — плейохазий, с — сикаиий, слл — сложный лихазий, сл.зн — сложный зонтик, сл.хл — часть слажнога коласа, т — тире, щ — щиток; пк — покрывало, прц — прицветиики, об — обертка, абч— оберточка непосредственно под терминальным цветком главной оси, а значительно ниже его — оси с большим числом цветков, впоследствии редуцировавшиеся. Из тирса могло образоваться дихазиальное соцветие, несущее в сильно разветвленной верхней части трехцветковые закрытые иолузонтини (суша).
Такие соцветия свойственны гвоздичным. Вследствие агрегации многочисленных палузонтиков, сопровождщощейся эволюционным укорочением, редукцией, а в некоторых случаях и срастанием боковых осей, возникли заншин и плотное блюдцевидно-головчатое соцветие — корзинки. Нимозный зонтик характеры дчя гвоздики бородатой, цимозная корзинка, окруженная снизу листочками обертки, — для короставника. В соцветии инжира, называемом сиканием, срослись все оси сложного дихазиального соцветия, образовав грушевидное мясистое тело, внутри которого развиваются цветки. На верхушке сикония находится отверстие.
Малоцвепсовые цимозные соцветия — трехцветковый дихизий с супротивными боковыми осями, встречающийся у бересклета, диервиллы, и двухцветковый монехизий с единственной боковой осью, характерной для болотной герани, возникли вследствие редукции боковых осей сложного 404 Часть П1. Основы репродуктивной биологии высших растений дихазиального соцветия. Объединение нескольких монохазиев (нижняя левая часть схемы) привело к образованию завитка, или улитки, и извилины.
Они различаются конфигурацией обшей оси, углами отхождения боковых осей и другими признаками. В завитке все цветки обращены в одну сторону, так что общая ось соцветия улиткообразно закручена. Завитки характерны для паслена, росянки. Очень похож на завиток серп, свойственный некоторым представителям семейств ситниковых и марантовых, однако у него прицветники расположены не с внутренней стороны спирально изогнутой симподиальной оси, а с наружной.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
