Л.И. Лотова - Морфология и анатомия высших растений (1108178), страница 79
Текст из файла (страница 79)
Основы ренродунтивной биологии высших растений стерильные мегаспорангии срослись между собой, образовав интегумент. Микропиле соответствует промежутку между верхушками мегаспорангиев. Эту гипотезу подтверждает строение семязачатков древнейших представителей семенных растений — семенных папоротников. Даже у некоторых современных саговниковых интегумент вокруг микропиле имеет лопастной характер. Хотя семязачаток и рассматривают как синангий из нескольких мегаспорангиев, но все они в процессе эволюции подверглись значительным структурным и функциональным изменениям, что и привело к появлению у высших растений этой уникальной структуры.
Из 4 образовавшихся в нуцеллусе мегаспор достигает зрелости только одна, а три, обращенные к микропиле, отмирают (рис. 221 Г). Оставшаяся мегаспора увеличивается в размерах и дает начало женскому заростку, называемому зндоснертам (рис. 221 Е, Ж).
В его развитии выделяют 2 стадии: ядерную и клеточную. Сначала происходят митотическне деления ядра мегаспоры и его производных, многочисленные ядра располюаотся в постенном слое цитоплазмы, потом между ними возникают клеточные перегорпдки. Дальнейшее развитие клеток идет центростремительно. Самая внутренняя часть эндосперма развивается позднее периферической. Края эндосперма, расположенные под микропиле, разрастаются, образуя углубление. В это углубление открываются шейки формирующихся в эндосперме нескольких архегониев (рис.
221 Ж). Архегоний состоит из брюшка, содержащего яйце- клетку, над которой находится рано отмирающее ядро брюшной канальцевой клетки, и короткой шейки. В клетках эндосперма откладываются запасные вещества, преимущественно крахмал, в меньшей степени — жиры. Эти вещества поступают в эндосперм из нуцеллуса, а затем и из внутренних слоев интегумента.
В зрелом семязачатке остатки нуцеллуса сохраняются, главным образом, на верхушке, над углублением в эндосперме. Хотя женский гаметофит саговниковых в течение всей жизни не теряет связь с материнским растением, более того, он развивается под оболочкой мегаспоры, однако при извлечении его из семязачатка он зеленеет, так как содержащиеся в его клетках лейкопласты превращаются в хлоропласты.
Это свидетельствует о том, что женский гаметофит саговниковых, вероятно, произошел ст автотрофных гамегофитов их далеких предков. Саговниковые — преимущественно ветроопыляемые растения. При созревании мегастробилов их оси удлиняются, между мегаспорофиллами образуются щели, через которые на семязачатки попадает пыльца. Есть сведения, что некоторые саговниковые опыляются насекомыми — жуками, которых привлекает сильный и неприятный запах стробилов, их яркая окраска и, конечно, обилие пыльцы. Во время опыления из микропиле семязачатка выделяется некоторое количество жзшкости, в нее попадают пыльцевые зерна. Высыхание жидкости способствует втягиванию пыльцевого зерна в пыльцевую камеру, где Пгава 15. йгорфалогичгског разнообразие архггониальних растений 389 оно прорастает. При этом сифоногенная клегка образует пыльцевую трубку, играющую роль шустория (рис.
221 Р, С). Он внедряется в стенку пыльцевой камеры, образованной нуцеллусом, поглощая из него шпательные вещества. Антеридиальнал клетка входит в гаусторий и делится, образуя клетку-наэгку антгридия и снгртатагенную клипсу. Клетка-ножка, как и ядро сифоногенной клетки, впоследствии разрушаются, а из сильно разрастающейся сперматогенной клетки, приближающейся по гаусторию к архегонию, обычно через несколько месяцев после опыления образуются дьп крупных кубаревьщных снертатозоида со спирально расположенными короткими жгутиками в передней части (рис. 221 О, П).
Через разрыв гаустория сперматозоиды вместе с его жидким содержимым попадают в углубление в верхней части эндосперма, доплывают до шейки архегония, один из них входит в его брюшко, где и сливается с яйцеклеткой. Второй сперматозоид погибает. Саговниковые по характеру полового процесса занимает промежуточное положение между рассмотренными ранее растениями и остааьными голосеменными (из современных растений только гинкговые тоже имеют сперматозоиды). У саговниковых еще сохранилась потребность в жидкости для осуществаения полового процесса, но эту жидкость доставляет не внешняя среда, а сам гаметофит.
После оплодопюрения из зиготы сначала формируется очень крупная многоядерная клетка, затем образуется многоклеточная структура, называемая нргдзарадьииеи. Из его базальной клепси развивается подвесок, щюдвигающий предзародыш в ткань эндосперма. Зрелое семя к моменту опадения с материнского растения содержит эндосперм, слабо или совсем морфологически недифференцированный зародьпп и мощную семенную кожуру, формирующуюся из интегумента. Она состоит из 3 слоев. Наружный, мясистый, обычно желто-красный слой называют саркотггтай (от греч.
заглох — мясо и лат. Гепа — семенная кожура), средний, твердый, сложенный каменистыми клетками — гклгратегтай (от греч. зк1егоз — твердый), а внутренний, паренхимный — эндатегтей. 3.2. Хвойиме Хвойные отличаются от саовниковых некоторыми деталями строения репродуктивных структур и особенностями размножения. Это высокие стройные деревья, реже кустарники.
Микростробилы, или мужские шишки, формируются в верхних частях боковых побегов, продолжающих рост после отмирания микростробилов (рис. 222 А). Микроспорофиллы либо пластинчатые, чешуевидные, как у сосны, либо щитовидные, как у тисса Они расположены на оси стробила в очередной последовательности (рис. 222 Б), у кипариса — мутовками. На нижней стороне микроспорофилла сосны находятся 2 сросшихся в синангий микроспорангия (рис. 222 В), у некоторых хвойных микроспо- 390 Часть 111.
Основа репродуктивной биологии высших растений Г Д Рис. 222. Морфологические особенности репродуктивных структур сосны: А— общий вид ветки с мужскими (м.ш) и женскими (ж.ш) шишками; Б — мужская шишка в продольном разрезе;  — микрсспорсфилл и микроспорангии; Г— микроспора и развитие пыльцевого зерна; Д вЂ” прорастание пыльцевой трубки; Š— схема строения женской шишки. Обозначения: авт.к — антеридиальнэя клетка, вз.м — воздухоносиые мешки, ит — интина, к-н — клетка-ножка, к.ч — кроюшая чешуя, мкспф — мнкроспорофилл, мкснг — микроспораигий, о.пр.к — остатю~ протвллиальных клеток, плц.т — пыльцевэя трубка, пр.к — протеллиальные клетки, сз — семязачаток, си — синангий из 2 микроспораигиев, спм.к — спермиогениая клетка, сф.к— сифоногенная клетка, сл — семенная чешуя, эк — экзаиа, я.мксп — ядро микроспоры, я.сф.к — ядро сифоиогеиной клетки рангиев значительно больше; у араукарий, например, их свыше 10.
Во вскрывании микроспорангия участвует его наружный слой — экзотеиий, клетки которого имеют сетчатые н спиральные Угапцения оболочек. Тапетум, развивающийся либо из археспория, либо из внутреннего слоя стенки микроспорангия, расходуется на формирование мнкроспор, развивающихся из микроспороцитов после их редукционных делений. Спородерма ми- Глава!5.
Морфологическиеразнообразие архггониальных растений 391 кроспоры как и у других голосеменных, состоит из экзины и интины. У тисса, можжевельника развитие мужских заростков (пыльцевых зерен) начинается после освобождения микроспор из микроспорангия, у большинства хвойных — внутри него. Микроспоры некоторых хвойных имеют лаздуланогныг мешки, происхождение которых связано с расслоением зкзины (рис. 222 Г). Чаще всего воздухоносных мешков 2, как у сосны, ели, иногда их больше, как у представителей семейства ногоплодниковых,,либо один, как у тсуги; у лиственницы, псевдотсути их нет.
Воздухоносные мешки определяют парусность микроспор и развивающихся из них пыльцевых зерен, их способность перемещаться на большие расстояния с помощью ветра. Пыльцевые зерна хвойных различаются числом проталлиальных клеток. У сосны, например, 2 щююаллиальные клетки, образующиеся последовательно при первых двух делениях ядра микроспоры, рано разрушаются, и нылинка покнлает микроспорангий в двухклеточном состоянии: она имеет анаеридиальную и сифенаггнную клетки (рис. 222 Г). В пылинке араукарии 13-40 проталлиальных клеток, возникающих вследствие деления одной, а у тисов, кипариса проталлиальных кяеток нет. Женские шишки хвойных ошичаются от мегастробилов саговниковых отсутствием типичных мегаспорофиллов.
У сосны, ели на оси женской шишки расположены 2 типа чешуй: мелкие кроющие и находящиеся в их пазухах более крупные семенные чгюуи с двумя семязачатками на верхней стороне, близ основания (рис. 222 Е; рис. 223 А, Б). Пазушное положение семенной чешуи доказывает, что по происхождению она представляет собой не спорофилл (так как лист не может находиться в пазухе другого листа), а укороченный побег, сильно видоизмененный в связи с выполнением им функции спороношения.
Таким образом, семенина чеюуя хвойных не гомологична, а аналогична мегаснорофиллу саговникевых. У некоторых хвойных, в частности, у араукарий, семенная и кроющая чешуи срастаются. Семязачатки закладываются на поверхности семенной чешуи в виде бугорков, их развитие происходит так же, как у саговников. Зрелый семязачаток состоит из ннтегумента с микропиле в верхней части и расположенной под ним пыльцевой камеры, остатков нуцеллуса, эндосперма и архегониев, которых может быть от одного до нескольких. В отличие от семязачатка саговниковых у хвойных нет углубления в микропилярной части эндосперма, вплотную примыкающего к нуцеллусу (рис.
223 В). Как и у саговниковых, в период опыления хвойных из микропиле вьщеляется жидкость, в которую попадают пыльцевые зерна, втягивающиеся в пыльцевые камеры по мере высыхания этой жидкости. У сосны втягиванию пыльцевого зерна в пыльцевую камеру способствуют воздухоносные мешки, играющие роль поплавков, позволяющих сохранять определенную ориентацию пыльцевого зерна, которое 392 Часть 111. Основы репродуктивной бисмвгии высших расювний всегда обращено дистальной стороной внутрь семязачатка. Это имеет важное значение, так как на этой стороне находится борезда — утонченная часп оболочки, играющая рать гармесивгаюа, то есп, способствующая регулиРованию объема пьтльцевого зерна.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
